Эмоции человека и животного. Что чувствуют животные

Может быть, да; а может быть, и нет. Но это не имеет значения, чувствуют ли они также или нет.

Единственное, что имеет значение, могут ли они чувствовать боль; любое живое существо, которое способно чувствовать боль, заинтересовано в том - предпочитает или желает - чтобы не испытывать боль. Не имеет значения, чувствует ли животное боль также, как человек, или даже также, как другие представители того же биологического вида.

Частью нашего общепринятого мнения является то, что животные, как и мы, чувствуют боль и мы все заинтересованы в том, чтобы ее не испытывать. Хотя есть люди, которые скажут что-то наподобие: «животные не чувствуют боли», или «у животных нет чувств», никто действительно так не думает. В конце концов, у нас уже сотни лет существуют законы, требующие «гуманного» обращения с животными. Эти законы могут быть очень неэффективными, но они написаны, потому что мы все признаем, что животные чувствуют боль, что они могут страдать и у них есть чувства. Ведь у нас нет законов, требующих «гуманного» обращения с деревьями и камнями.

Однако, есть люди, которые скажут, что, хотя животные чувствуют боль, они не чувствуют ее так, как люди. И что? Мы не знаем, все ли люди одинаково чувствуют боль. Вы можете не чувствовать боль также, как чувствует ее ваш друг, но вы оба заинтересованы не испытывать боль независимо о того, как каждый из вас ее переносит. Вот то, что важно: то, что вы можете испытать опыт, который вы получать не хотите. Не имеет значения, что другой человек испытывает боль иначе, чем вы. Важно то, что она также способна испытать опыт, который не хочет иметь. Вы и она похожи - как бы по-разному вы ни чувствовали боль - в том, что вы оба можете получить опыт, который никто из вас получать не хочет. У вас одинаковый интерес, даже если сам опыт различен.

Тоже самое является правдой и применительно к животным.

На самом деле, люди и все животные, которых мы обычно используем для еды, исключая, возможно, моллюсков, таких как клемы и устрицы, все наделены способностью к ощущениям. Это означает, что они обладают субъективным чувственным осознанием; у них есть способность к чувствованию или восприятию через ощущения. Люди и животные все похожи в этом отношении: все они способны испытывать боль; они все являются существами, заинтересованными в том, чтобы не испытывать боль. Этот интерес всегда один и тот же, даже если опыты этой боли сами по себе различны.

Нам следует добавить, что есть тенденция думать, что люди страдают больше, поскольку они более сложны в интеллектуальном плане. Может быть, да; может быть, нет. Вполне может быть так, что животные страдают больше из-за умственных различий с людьми. Визит к стоматологу, хотя и болезненный, может представлять из себя значительно меньшее страдание и стресс, чем визит собаки к ветеринару. Человек знает, что боль скоро закончится, и понимает причину, по которой ее причиняют; собака не понимает, и это может сделать страдания собаки более тяжкими.

Наконец, имейте в виду, что, когда мы протестуем против того, что сделал Майкл Вик, мы делаем это не потому, что считаем, что собаки чувствовали боль точно также, как люди. Мы знаем, что собаки чувствуют боль, и наше моральное негодование по поводу того, что сделал Майкл Вик, не зависит от нашего мнения, что собаки и люди чувствуют боль одинаково. Главное, что собаки могут чувствовать боль, а не то, как они чувствуют боль. Наши общепринятые взгляды говорят нам, что эту боль невозможно оправдать морально, если у нас нет веского основания ее причинить. Наше моральное обязательство не связано с похожестью опыта; оно связана только с похожестью интереса. И все чувствующие существа одинаково заинтересованы в нежелании испытывать боль и страдания, насколько бы разным не был этот опыт. Обязательство не причинять боль и страдание без веского основания ни в коем случае не связано с фактическим опытом конкретного существа; это моральное обязательство уважать интерес, который есть у всех чувствующих существ.

Каждому хочется, чтобы его питомец был здоровым и радовался жизни. Если по собакам, например, можно сказать, счастливы ли они, то как быть с животными вроде черепах или грызунов? Применимо ли к ним вообще такое понятие, как счастье? Вот уже много веков ученые изучают это.

Например, в 1872 году Чарльз Дарвин опубликовал целую книгу по этой теме, где утверждал, что люди и некоторые животные одинаково испытывают эмоции. Но, как сказал философ Томас Нагель, мы никогда этого не узнаем. В своей книге «Каково это быть летучей мышью?» он писал, что даже если мы целыми днями будем висеть вниз головой, мы не поймем, что чувствует летучая мышь.

Но даже если мы не понимаем эмоций и чувств животных, это вовсе не значит, что их нет. Дельфины, коровы, шимпанзе, собаки и даже белки имеют процессинговые центры в мозге, схожие с человеческими, то есть как минимум они испытывают такие базовые эмоции, как страх гнев, горе и радость. Одна группа ученых была настолько уверена в этом, что подписала в 2012 году Кембриджскую декларацию о сознании, признав, что все млекопитающие и птицы (и некоторые беспозвоночные, например, осьминоги) являются сознательными существами.

Однако некоторые, например, бихевиорист Б. Ф. Скиннер, считают, что нам просто свойственно приписывать человеческие эмоции животным. Другой ученый, Джон Уотсон, считает, что различные психические состояния у наших питомцев являются лишь ответными реакциями на различные стимулы. Собаки иногда кусают людей, виляя хвостом, а кошки мурлычут, будучи ранеными. Например, мурлыканье мы обычно принимаем за признак удовлетворения, однако на самом деле таким образом кошки создают в теле вибрации, улучшающие заживление в костях и мышцах. Эти вибрации имеют ту же частоту, что и аппараты вибрационной терапии, которые использовались в советской космической программе для предотвращения атрофии мышц у космонавтов.

Хоть и нет способа измерить связь между действиями и эмоциями, такая связь, скорее всего присутствует не только у людей. Ранее в этом году было опубликовано исследование, в котором ученые определяли реакцию собаки на то, что ее хозяин кормит другую, поддельную, собаку. Как показало сканирование мозга пса, в этот момент активными были миндалины – именно эта область «загорается», когда мы ревнуем.

Есть животные, которых все считают милыми, но что, если мы возьмем, например, крыс? В 90-е гг. нейробиолог Яак Панксепп выяснил, что им очень нравится, когда их щекочут. Когда крысы играют, они издают высокочастотный писк, который неслышен человеческому уху. Панксепп также утверждал, что это не может быть звуком неудовольствия или страха: крысы издают другие звуки, когда сражаются за куриную кость.

Пока по реакции некоторых животных все же можно предположить, что они испытывают, но вот хладнокровные существа по-прежнему остаются загадкой. Но опять же: холодная кровь вовсе не означает холодное сердце. Мэтт Эванс, биолог из Смитсоновского национального зоопарка, США, считает, что они просто иначе показывают эмоции, чем млекопитающие.

Ученый видел, как крокодилы и вараны демонстрируют поведение, которое можно посчитать игривым. Другие рептилии, например, исполинская черепаха, наслаждаются тактильными ощущениями. «Они вытягивают шею, когда вы ее гладите – совсем как собаки. Когда вы входите в комнату они также встают, чтобы повернуться и посмотреть на вас», – говорит Эванс.

Дженни Браун, глава лаборатории эндокринологии в Смитсоновском институте, изучает количество кортизола – гормона стресса – в фекалиях животных, чтобы узнать, болеют и беспокоятся ли они. По ее словам, это особенно полезно для тех видов, которым невыгодно проявлять слабость в дикой природе. Браун проанализировала более половины леопардов в Северной Америке, из содержащихся в неволе, и обнаружила, что уровни стресса были выше в открытых местах, где не было высоких деревьев и прочих укрытий. Так что зоопарки переобустроили, чтобы сделать их более похожими на естественную среду.

Как и ученые за 100 лет до нее, Браун пытается определить код счастья, изучая гормоны животных, такие как окситоцин и пролактин. Пока что она говорит, что поведение – лучший индикатор эмоций животного. И может, мы никогда и не узнаем, каково это – побывать в чужой шкуре или перьях, но, с другой стороны, может, нам и не нужно этого знать.

Вспомните:

Какое значение имеют мимические мышцы?

Ответ. Основная особенность мимических мышц состоит в том, что, в отличие от всей остальной скелетной мускулатуры, они не выполняют никакой двигательной функции, по крайней мере, она минимальна.

Мимические мышцы выполняют специфические функции, которые следуют из их названия. Они прикрепляются к костям черепа только одним концом, а вторым вплетаются в кожу, при сокращении вызывая ее смещения и появление различных гримас на лице. Большинство мимических мышц располагаются на лице вокруг естественных отверстий, таких как глазницы, рот, нос.

При сокращении мимической мускулатуры происходит сужение этих отверстий. В то время, как все скелетные мышцы покрыты фасциями – оболочками из соединительной ткани, - мимические мышцы ее лишены. Наиболее крупной мимической мышцей является лобно-затылочная мышца, которая имеет лобное и затылочное брюшко. Они расположены в соответствующих областях и соединены между собой так называемым сухожильным шлемом, который покрывает сверху череп.

Почему возникает эмоциональный стресс?

Ответ. Эмоциональный стресс представляет собой психоэмоциональное состояние человека, возникающее вследствие воздействия стрессоров – внутренних или же внешних факторов, вызывающих отрицательные эмоции, которые способствуют резкому выходу из зоны комфорта и требуют определенной физиологической и психологической адаптации. По своей сути данное проявление можно отнести к естественным защитным реакциям организма в ответ на перемену привычных для него условий и возникновение разного рода конфликтных ситуаций.

Вопросы после § 35

Что называют эмоциями? Каково их значение?

Ответ. Эмоции - одно из проявлений субъективного отношения человека к окружающей действительности и к самому себе в ответ на действие внешних раздражителей. Радость, горе, страх, гнев, сострадание, блаженство, жалость, ревность, безразличие, любовь - это различные виды и оттенки эмоций.

Показателями эмоций служат эмоциональными состояниями. Они имеют внешнюю (двигательную) и внутреннюю (вегетативную) стороны. Внешне эмоции проявляются в реакциях – голосовых, мимических, слезных. Человек может сознательно управлять ими., сдерживать или усиливать. Вегетативные реакции эмоций связаны с работой сердечнососудистой, дыхательной, пищеварительной, эндокринных систем и не поддаются контролю со стороны сознания.

Эмоции в жизни человека играют очень важную роль. Они отличаются от других психических процессов, но отделить их трудно, так как они сливаются в едином переживании человека. Например, восприятие произведений искусства в образах всегда сопровождается теми или иными эмоциональными переживаниями, выражающими отношение человека к тому, что он чувствует. Интересная, удачная мысль, творческая деятельность сопровождаются эмоциями. Разного рода воспоминания также связаны с образами и несут в себе не только информацию, но и чувство. Простейшие вкусовые ощущения, такие, как кислое, сладкое, горькое и солёное, также настолько слиты с эмоциями, что без них даже не встречаются в жизни.

От ощущений эмоции отличаются тем, что ощущения никакими специфическими субъективными переживаниями типа удовольствия или неудовольствия, приятного или неприятного обычно не сопровождаются. Они дают человеку объективную информацию о том, что происходит в нём и вне его. Эмоции же выражают собой субъективные состояния человека, связанные с его потребностями и мотивами.

Эмоции- это особый класс психических явлений, процессов и состояний, которые связаны с инстинктами, потребностями и мотивами. Они отражают окружающий мир в форме непосредственного переживания (удовлетворение, радость, грусть) и в них отражается значимость для индивида явлений ситуации, которые его окружают.

Чем эмоции человека отличаются от эмоций млекопитающих животных?

Ответ. К числу основных эмоций, общих у человека и высших млекопитающих, относятся: интерес, удовлетворение, надежда, радость, пренебрежение, гнев, страх, горе.

Эмоции, как и ощущения, - базовые явления психики. Если в ощущениях отражается материальность бытия, то в эмоциях - субъективное отношение к различным аспектам этого бытия.

Эмоции связаны с деятельностью коры больших полушарий, в первую очередь - с функцией правого полушария. Импульсы от внешних воздействий поступают в головной мозг двумя потоками. Один из них направляется в соответствующие зоны коры головного мозга, где смысл и значение этих импульсов осознаются и они расшифровываются в виде ощущений и восприятий. Другой поток приходит в подкорковые образования (гипоталамус и др.), где устанавливается непосредственное отношение этих воздействий к базовым потребностям организма, субъективно переживаемым в виде эмоций. Обнаружено, что в области подкорки (в гипоталамусе) существуют особые нервные структуры, являющиеся центрами страдания, удовольствия, агрессии, успокоения.

Эмоции напрямую связаны с инстинктами. Так, в состоянии гнева у человека появляется оскал зубов, сужение век, сжимание кулаков, прилив крови к лицу, принятие угрожающих поз и т. п. Все основные эмоции носят врожденный характер. Доказательством тому служит тот факт, что у всех народов, независимо от их культурного развития, одинаковая мимика во время выражения тех или иных эмоций.

У животных (приматы, собаки, кошки и другие) мы можем наблюдать ту же мимику, что и у человека. Однако врожденными являются не все внешние проявления эмоций; некоторые приобретаются в результате обучения и воспитания (например, специальные жесты, как знак той или иной эмоции).

Любые проявления активности человека сопровождаются эмоциональными переживаниями. Благодаря им, человек может чувствовать состояние другого человека, сопереживать ему.

Высшие животные тоже могут оценивать эмоциональные состояния друг друга.

Чем более сложно организовано живое существо, тем богаче гамма переживаемых эмоциональных состояний.

Большинство физиологических изменений при эмоциях относятся к активации симпатической вегетативной нервной системы, повышение артериального давления и учащение пульса, учащение дыхания, расширение зрачков, повышение потливости при снижение секреции слюны и слизи, повышение уровня глюкозы в крови, ускорение свертываемости крови, перераспределение крови из живота и кишечника в мозг.

Опишите основные эмоциональные состояния?

Ответ. Эмоциональное состояние - это непосредственное переживание какого-либо чувства. В зависимости от удовлетворения потребностей переживаемые человеком состояния могут быть положительными или отрицательными. С учетом характера воздействия на деятельность человека эмоции побуждают к активной деятельности, мобилизуют силы, например, вдохновение или расслабляют человека, парализуют его силы, например, паника. Различное воздействие одного и того же чувства на деятельность разных людей обусловлено индивидуальными особенностями личности и ее волевыми качествами. Например, страх может дезорганизовать трусливого человека, но мобилизовать смелого.

По динамике протекания эмоциональные состояния бывают длительными и кратковременными, по интенсивности - интенсивными и слабовыраженными, по устойчивости - устойчивыми и изменчивыми.

В зависимости от формы протекания эмоциональные состояния делятся на чувства, аффекты, страсть и др.

Простейшей формой эмоционального переживания является эмоциональный тон, т.е. эмоциональная окраска, своеобразный качественный оттенок психического процесса, побуждающие человека к их сохранению или устранению. Эмоциональный тон накапливает в себе отражение наиболее общих и часто встречающихся признаков полезных и вредных факторов окружающей действительности и позволяет принять быстрое решение о значении нового раздражителя (красивый пейзаж, неприятный собеседник). Эмоциональный тон обусловлен личностными особенностями человека, процессом протекания его деятельности и др. Целенаправленное использование эмоционального тона позволяет воздействовать на настроение коллектива, продуктивность его деятельности.

Чувство - это сравнительно продолжительные, устойчивые психические состояния умеренной или слабой интенсивности, проявляющиеся как положительный или отрицательный эмоциональный фон психической жизни. Чувство зависит от социальной деятельности, мировоззрения, направленности человека. Может быть связано с состоянием здоровья, временем года, окружающей обстановкой.

Аффект - это кратковременная бурнопротекающая эмоция, которая имеет характер эмоционального взрыва. Переживание аффекта носит стадиальный характер. На первой стадии человек, охваченный вспышкой ярости или дикого восторга, думает только о предмете своего чувства. Его движения становятся неконтролируемыми, изменяется ритм дыхания, расстраиваются мелкие движения. Вместе с тем на этой стадии каждый психически нормальный человек может затормозить развитие аффекта, к примеру, переключением на другой вид деятельности. На второй стадии человек утрачивает способность контролировать свои действия. Вследствие этого он может совершить поступки, которые не совершил бы в обычном состоянии. На третьей стадии происходит расслабление, человек переживает состояния усталости и опустошенности, порой он не способен вспомнить эпизоды событий.

Страсть - сильное, устойчивое, всеохватывающее чувство, которое является доминирующим мотивом деятельности, приводит к сосредоточению всех сил на предмете страсти. Страсть может определяться мировоззрением, убеждениями или потребностями личности. По своей направленности это эмоциональное проявление может быть положительным и отрицательным (страсть к науке, страсть к накопительству). Когда речь идет о детях, имеют в виду увлечения. Подлинно положительные увлечения объединяют ребенка с окружающими, расширяют его сферу познания. Если положительное увлечение изолирует ребенка от сверстников, то, возможно, оно компенсирует чувство неполноценности, переживаемое им в иных сферах деятельности (в учебе, спорте), не связанных с его интересами, что свидетельствует о неблагополучии личности.

Так как способность выражать эмоции, по-видимому, прису­ща только млекопитающим, возможно, что она играет важную роль в развитии высших нервных функций у этих животных.

В этом разделе мы сначала рассмотрим данные о нервном субстрате эмоций, а затем попытаемся оценить значение этих данных, в частности для понимания мотивации.

Гипоталамические механизмы. В конце прошлого века бла­годаря работам Феррье (Регпег) и других исследователей бы­ла составлена карта двигательных областей коры больших по­лушарий (см. гл. 22), и это послужило толчком для изучения эффектов электрического раздражения глубинных структур мозга. Высшим достижением на этом раннем этапе явились результаты, полученные У. Гессом (Незз) из Цюриха: в 1928 г. он показал, что.раздражение гипоталамуса у кошек (см. (рис. 29.4) может сопровождаться агрессивным поведением с внеш­ними признаками ярости или оборонительным поведением с проявлениями страха. Примерно в это же время гарвардские исследователи У. Кэннон (Саппоп) и его студент Ф. Бард (Ваге!) изучили влияние перерезок на разных уровнях голов­ного мозга на поведение кошек. Они нашли, что после перерез­ки выше гипоталамуса (см. рис. 29.4), т. е. удаления перед­него мозга (коры и базальных ганглиев) и таламуса, животное становится.раздражительным и на самое незначительное воз­действие отвечает реакцией ярости (оскаливает зубы, шипит и выпускает когти). Эта реакция сопровождается и вегетатив­ными изменениями - частота сокращений сердца возрастает, шерсть встает дыбом. Однако подобная реакция явно проте­кает без сознательного компонента естественного агрессивного поведения, так как порог ее возникновения низок, а сама она ■носит "некоординированный характер и не направлена на "кон­кретный объект. В связи с этим такая агрессивная реакция бы­ла названа «ложной яростью». Последнее выражение весьма удачно: в самом деле, мы вправе ожидать, что поведение кош­ки, лишенной всего переднего мозга, будет несколько «неосмыс­ленным»! После перерезки чуть ниже гипоталамуса реакция ложной ярости исчезает.

Данные Гесса и Кэннона позволили твердо установить важ­ную роль гипоталамуса во внешних проявлениях эмоциональ­ного поведения. При этом гипоталамус управляет как сомати­ческими реакциями (сокращениями лицевой мускулатуры и мышц конечностей), так и вегетативными (функцией желез и мускулатуры внутренних органов - через автономную нервную систему). Из двух отделов вегетативной нервной системы при сильном эмоциональном возбуждении в действие приводится лишь один, а именно симпатический (это было впервые опи­сано Кэнноном). Реакции ярости или страха сопровождаются повышением уровня адреналина и норадреналина в крови, уча­щением ритма сердца, пилоэрекцией, перераспределением кро­вотока в пользу мышц и головного мозга, расширением зрач­ков и т. д. Благодаря всем этим эффектам общая активация достигает наивысшей точки, подготовляя животное к интенсив­ной физической деятельности, необходимой для выживания.

В дальнейшем к этой общей картине был добавлен ряд де­талей. Важным шагом вперед явились работы Дж. Флинна (Р1упп) и его сотрудников из Йельского университета, нача­тые в 60-х годах. Путем избирательной стимуляции отдельных участков гипоталамуса у бодрствующих кошек и тщательного наблюдения за их поведением эти авторы смогли различить аффективную агрессию и «хладнокровное» "нападение. Для это­го они помещали в одну клетку кошку и крысу и изучали влияние раздражения гипоталамуса на поведение кошки. При стимуляции различных участков можно было выявить две разновидности нападения (рис. 29.5). При аффективной атаке у животного отмечаются многие признаки активации симпати­ческих механизмов, эмоционального возбуждения и ярости. Кошка набрасывается на крысу с выпущенными когтями и ши­пением, хотя обычно не пускает в ход зубы, если стимуляция не продолжается. Напротив, при «хладнокровном» нападении

Рис. 29.5. Два типа нападения кошки на крысу. А. Аффективное нападение. В. Спокойное нападение. (Р1упп, 1967.)

кошка без каких-либо звуков или внешних эмоциональных проявлений ловит крысу и хватает ее зубами. Это сходно с обычным поведением кошки при ловле добычи. Если вам до­велось увидеть фильм об охоте гепардов на газелей Томсона в Африке, вы вспомните, что хищники в этом случае тоже за­нимаются своим делом совершенно хладнокровно.

Таким образом, мы можем, по-видимому, различать хищни­ческое поведение, при котором активация вегетативной нервной системы может не сопровождаться внешним проявлением эмо­ций, и агрессивные демонстрации, при которых некоторые ком­поненты хищнического поведения проявляются в усиленной форме и служат для устрашения в борьбе за первенство или за территорию.

Из предыдущих глав мы узнали, что в гипоталамусе имеют­ся нервные структуры, .контролирующие такие виды активности, как пищевое, питьевое и половое поведение, а также эндокрин­ные и вегетативные функции. Теперь же мы можем добавить к этому структуры, ответственные за выражение эмоций. То, что все перечисленные механизмы тесно связаны с эмоциями, в какой-то степени логично. Различные формы поведения мо­гут сопровождаться эмоциями (например, нападение - яростью) или приводить к возникновению эмоций (например, при.потреблении лищи - к удовлетворению или неудовлетворен­ности); кроме того, эмоции могут быть первичной движущей силой поведения (скажем, страх может побуждать к бегству) (см. ниже). Однако следует подчеркнуть, что все эти механиз­мы в известной мере самостоятельны; можно, например, заста­вить животное напасть на жертву и схватить ее зубами, но при этом оно не всегда будет поедать свою добычу. Детальный анализ всех этих взаимоотношений сложен, так как различные центры гипоталамуса расположены очень близко друг к другу и, как мы уже отмечали, через этот отдел проходит множество нервных.путей.

Лимбическая система. Как мы видим, в гипоталамусе нахо­дится центр или группа центров, ответственных за выражение эмоций. Согласно нашей терминологии, гипоталамус можно на­звать элементом (или группой элементов) распределенной си­стемы. Рассмотрим теперь остальные части этой системы.

Из структур, контролирующих выражение эмоций, с гипо­таламусом наиболее тесно связан средний мозг - отдел, лежа­щий непосредственно позади гипоталамуса (см. рис. 29.4). При повреждениях среднего мозга блокируется агрессивное по­ведение, вызываемое стимуляцией гипоталамуса. Раздражение же среднего мозга само.по себе может привести к такому по­ведению даже после хирургического отделения гипоталамуса от других частей головного мозга. Все это показывает, что многие нервные механизмы, ответственные за агрессивное по­ведение, находятся в среднем мозге и нижележащих отделах. В соответствии с общим представлением об иерархической ор­ганизации движений, мы можем думать, что нервный субстрат двигательной активности локализуется в стволе головного моз­га и спинном мозге, а гипоталамус главным образом иниции­рует и координирует эту активность. Ввиду тесных взаимоотно­шений между этими функциями гипоталамуса и среднего моз­га Валле Наута (\У. Ыаи1а), в то время работавший в Уолтер- Риде, пришел к мысли, что эти отделы ЦНС, регулируя вис­церальные функции и эмоциональное поведение, действуют как единое целое. Он дал им название септо-гипоталамо-мезенце- фального континуума (см. гл. 25). Эта объединенная структура практически полностью совпадает с участками, связанными с медиальным пучком переднего мозга.

Каковы отношения этой глубинной системы с другими от­делами головного мозга? Единственная стройная концепция, учи­тывающая все многочисленные я сложные связи, была выдви­нута в 1937 г. чикагским исследователем Дж. Папесом (Рарех). Нам следует обсудить эту концепцию, прежде чем мы перей­дем к более поздним данным.

Будучи невропатологом, Папес обратил внимание на эмо­циональные расстройства у больных с поражением гиппокампа и.поясной извилины. Внимательно изучив то, что было тогда известно об анатомии головною мозга, он выдвинул блестя­щую гипотезу относительно нервной сети, лежащей в основе эмоций. Начальным звеном этой сети служит гипоталамус, от которого поступают сигналы для выражения эмоций (рис. 29.6). Коллатерали отростков клеток гипоталамуса направляются к передневентральному ядру таламуса и оканчиваются здесь на нейронах, посылающих волокна к особой зоне коры больших полушарий - поясной извилине. По предположению Папеса, именно эта извилина служит субстратом осознанных эмоцио­нальных переживаний; таким образом, поясная извилина рас­сматривалась как рецепторный отдел коры, к которому после переключения в таламусе приходят эмоциональные входы (по­добно тому как зрительная -кора служит корковым рецептором зрительных входов, тоже переключающихся в таламусе). От поясной извилины идут пути к гиппокампу. Папес полагал, что гиппокамп осуществляет интеграцию этих и других входов и посылает обработанную информацию к своему главному (по мнению Папеса) адресату - мамиллярным телам гипоталаму­са. На этом нервная цепь замыкается. Согласно таким пред­ставлениям, путь от поясной извилины к гиппокампу и гипота­ламусу обеспечивает связь между субъективным опытом на уровне коры и «эмоциональными» выходными сигналами гипо­таламуса.

До работ Папеса никто не мог предположить, что все эти структуры мозга образуют единую систему. В связи с этим «круг Папеса» был встречен с большим энтузиазмом и послу­жил мощным толчком для дальнейших исследований. Большой интерес вызвали представления об особой функции гиппокампа, который раньше считали одной из составных частей обонятель­ного мозга (риненцефалона), каким-то неизвестным образом связанной с обонянием. Вскоре было признано, что круг Папе­са напоминает «большую лимбическую долю» Брока. В 1879 г. великий французский невропатолог Поль Брока обратил вни-

мание на то, что поясная извилина и гиппокамп как бы окайм­ляют основание.переднего мозга. По представлениям Брока, эти краевые участки, «расположенные у входа и выхода боль­ших полушарий», подобны порогу у двери; поскольку по-латы­ни порог - Ншеп, эти структуры были названы лимбическими. Брока полагал, что они ответственны за низшие психические функции, а остальные участки коры - за высшие.

В 1952 г. ис­следователь из Йельского университета П. Мак-Лин (Мас- Ьеап), один из ведущих авторитетов в области вегетативных функций мозга, предложил называть круг Папеса и связанные с ним отделы «лимбической системой», и этот термин вошел в общее употребление.

Мысль о том, что за эмоции ответственна особая «лимби­ческая система» (подобно тому как для зрения существуют специальные зрительные пути), безусловно, весьма привлека­тельна. Однако сегодня, спустя более 30 лет после работ Мак­Лина, мы все больше осознаем, что эта красивая гипотеза входит в противоречие с некоторыми упрямыми фактами. Роль гипоталамуса и поясной извилины в эмоциональном поведении действительно была подтверждена в ряде исследований. Одна­ко значение остальных двух отделов круга Папеса - таламуса и гиппокампа - остается неясным. При удалении или стимуля­ции этих отделов у различных животных были получены раз*

личные и даже явно противоречивые результаты. Кроме того, оказалось, что и многие другие участки мозга оказывают силь­ное влияние на эмоциональное поведение. Главное место среди таких участков принадлежит миндалине.

Миндалина представляет собой комплекс взаимосвязанных клеток, -расположенный у низших млекопитающих в коре осно­вания переднего мозга, а у высших -в коре медиальной стенки- основания височной доли. В том же году, когда Папес высказал

идею о своем круге, чикагские исследователи Г. Клювер и П. Бьюси (Юйуег, Вису, 1937) опубликовали результаты опы­тов с двусторонним удалением височной доли у высших млеко­питающих (рис. 29.7). Были обнаружены пять главных эф­фектов:

1. Чрезмерная настороженность: животные беспокойны, проявляют ори­ентировочную или какую-либо более специфическую реакцию по отиошенш» к любым стимулам.

2. Гиперорализм: животные исследуют все объекты без разбора, заби­рая их в рот.

3. Психическая слепота: животные никак не оценивают то, что они ви­дят; они без разбора хватают и исследуют любые предметы, даже опасные (например, зажжеииую спичку).

4. Гиперсексуальность: у животных повышена половая активность, при­чем она может быть направлена иа самые различные объекты, даже не­одушевленные.

5. Изменение эмоций. Дикие и агрессивные обезьяны становятся после операции спокойными и доверчивыми.

Этот комплекс изменений получил название синдрома Клю- вера - Бьюси. В дальнейшем было показано, что психическая слепота обусловлена утратой неокортекса височной доли (см. гл. 31). Гиперактивность может быть частично связана с воз­буждением нейронов в области разрезов. Гиперсексуальность (вначале она была одним из компонентов синдрома, вызывав­ших наибольший интерес) носит, по-видимому, настолько не­направленный характер, что ее можно считать проявлением общей, гипер активности. И наконец, оказалось, что эмоциональ­ные изменения при синдроме Клювера - Бьюси в особенности связаны с поражениями миндалины. Вместе с тем у разных видов животных эти изменения могут быть различными. Напри­мер, кошки после разрушения миндалины становятся дикими. В некоторых работах гиперсексуальность в подобных случаях связывали с повышенной агрессивностью. Следует, однако, подчеркнуть, что экстирпация представляет собой весьма гру­бый метод,и границы повреждения, произведенного в различ­ных экспериментах, установить очень трудно. В связи с этим подобные работы не позволяют делать однозначных выводов.

При изучении функций миндалины применялось также ло­кальное электрическое раздражение. Некоторые характерные результаты представлены на рис. 29.8. Хотя эффекты раздра­жения миндалины весьма драматичны и создается впечатление, что они связаны именно с этой структурой, интерпретацию ре­зультатов затрудняет ряд неясных моментов. Например, чтобы вызвать поведенческие реакции, часто приходится раздражать миндалину многократно в течение нескольких секунд или даже минут. При этом встает вопрос, насколько далеко распростра­няется действие электрического стимула в пределах мозга.

Не исключено также, что раздражаемый участок может затор­маживаться слишком сильными токами, а возбуждение возни­кает лишь в соседних областях.

Для того чтобы выяснить функции миндалины, нужно зиать ее связи. Изучение переноса пероксидазы хрена и меченых ами­нокислот позволило нейроанатомам установить, что миндалина1 связана со многими областями мозга. Эти связи показаны на рис. 29.9. К ним относятся, во-первых, проекционные волокна" от обоих отделов обонятельных путей (см. гл. 12). Кроме того, миндалина образует связи с корой большого мозга (лобными долями и поясной извилиной), таламусом (медиодорсальным" ядром), областью перегородки, гипоталамусом; (по длинному петлеобразному пути- §{па {егттаПз - и по коротким пря­мым вентральным волокнам) и многочисленными структурами ствола мозга ([сюда относятся волокна от вкусовых путей (см. гл. 12), а также от шва и голубого пятна]. Многие из этих ком­муникаций двусторонние, так что миндалина получает сигналы обратной связи от тех отделов, к которым идут ее волокна. Следует подчеркнуть, что миндалина представляет собой ком­плекс нескольких ядер (ом. рис. 29.8). Одна из главных частей этого комплекса - кортикальные и медиальные ядра, участвую­щие в обработке обонятельной и вкусовой информации. В гла­ве 28 мы отмечали, что эта информация нужна для1 регулиро­вания пищевого поведения через связи миндалины с гипота­ламусом. Другая часть миндалины - базолатеральная группа ядер, особенно сильно развитая у высших млекопитающих. Возможно, что связи базолатеральной группы с корой и тала­мусом, а также с «септо-гипоталамо-мезенцефальным конти­нуумом» участвуют во внешних проявлениях эмоционального поведения; и наконец, вполне вероятно, что в нейронных микро­сетях различных ядер миндалины действуют механизмы мест­ной обработки информации, необходимые для, систем эмоцио­нального поведения.

Сходные исследования были проведены и. на других отде­лах лимбической системы. На рис. 29.10 представлены резуль­таты изучения поясной извилины. Эти результаты полностью подтвердили предположение Папеса: был обнаружен входной путь к поясной извилине от мамиллярных тел через передне­вентральное ядро таламуса и выходной путь к гиппокампу. Од­нако наряду с этим были выявлены связи поясной извилины со многими другими структурами. Особенна важны пути к мин­далине, субикулуму (участку коры, расположенному рядом с гиппокампом), перегородке и некоторым структурам среднего мозга (например, к верхним буграм четверохолмия и голубому пятну). Кроме того, поясная извилина связана с другими об­ластями коры, расположенными в лобных, теменных и височ-

Рис. 29.9. Структуры головного мозга, связанные с миндалиной. А. Входы миндалины. Б. Выходы миндалины. ПОЯ - переднее обонятельное ядро; ЛВЯ - передневентральное ядро таламуса; БЛМ - базолатеральное ядро миндалины; ЦМ - центральное ядро миндалины; КМ - кортикальное ядро ■миндалины; Г - гипоталамус; ДМТ - дорсомеднальиое ядро таламуса; РФ- ретикулярная формация; П - перегородка; ЧС - черная субстанция; ВМГ - веитромедиальное ядро гипоталамуса. (Вгойа!, 1981.)