Живая оболочка планеты непрерывно поглощает не только энергию Солнца, но и идущую из недр Земли; энергия трансформируется и передается от одних организмов к другим и излучается в окружающую среду. Следует четко представлять себе, что является источниками энергии в биосфере, куда текут энергетические потоки и какова их роль в создании биомассы.

Уже отмечалось, что единственным первичным источником внешней энергии на Земле является световое и тепловое излучение Солнцаj (см. гл. 2). Ежегодно на земную поверхность падает около 21 1023 кДж, из этой величины на участки Земли, покрытые растениями, а также на водоемы, с содержащейся в них растительностью, приходится только около 40%. С учетом потери энергии радиации вследствие отражения и других причин, а также энергетического выхода фотосинтеза, не превышающего 2%, общее количество энергии, запасаемой ежегодно в продуктах фотосинтеза, выразится величиной порядка 20 1022 кДж. Кроме создания чистой продукции, живой покров суши использует захваченную им энергию Солнца для процесса дыхания. Эти энергетические затраты составляют около 30-40% энергии, расходуемой на создание чистой продукции. Таким образом, растительность суши в год преобразует суммарно (на дыхание и создание чистой продукции) около 4,2 1018 кДж солнечной энергии.

Создание и существование биомассы неразрывно связаны с поступлением энергии и веществ из окружающей среды. Большинство веществ земной коры проходит через живые организмы и вовлекается в биологический круговорот веществ, создавший биосферу и определяющий ее устойчивость. В энергетическом отношении жизнь в биосфере поддерживается постоянным притоком энергии от Солнца и использованием ее в процессах фотосинтеза. Поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей. В процессе фотосинтеза растения используют лучистую энергию солнечного света для превращения веществ с низким содержанием энергии (С02 и Н2О) в более сложные органические соединения, где часть солнечной энергии запасена в форме химических связей.

Органические вещества, образованные в процессе фотосинтеза, служат источником энергии для самого растения или переходят в процессе поедания и последующего усвоения от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным и т.д. Высвобождение заключенной в органических соединениях энергии происходит также в процессе дыхания или брожения, разрушение использованных или отмерших остатков биомассы осуществляют разнообразные организмы, относящиеся к числу сапрофитов (гетеротрофные бактерии, грибы, некоторые животные и растения). Они разлагают остатки биомассы на неорганические составные части (минерализация), способствуя вовлечению в биологический круговорот соединений и химических элементов, что обеспечивает очередные циклы продуцирования органического вещества. Укажем, что содержащаяся в пище энергия не совершает круговорота, а постепенно превращается в тепловую энергию. В итоге поглощенная организмами в виде химических связей солнечная энергия снова возвращается в пространство в виде теплового излучения. Поэтому биосфере требуется постоянный приток энергии извне. Эту важнейшую функцию и выполняет Солнце, обеспечивающее в течение многих миллиардов лет постоянный поток энергии через биосферу. При этом к Земле приходит коротковолновое излучение (свет), а уходит от нее длинноволновое тепловое излучение. Существенно, что баланс этих энергий не соблюдается: планета излучает в Космос несколько меньше энергии, нежели получает от Солнца. Эту разность (доли процента) и усваивает биосфера, постепенно, но постоянно накапливая энергию. Ее оказалось достаточно для того, чтобы однажды на планете появилась жизнь, возникла биосфера, чтобы и ныне поддерживать все грандиозные процессы развития планеты.

Чтобы биосфера могла существовать и развиваться, ей необходима энергия. Собственных источников энергии она не имеет и может потреблять энергию только от внешних источников. Главным источником для биосферы является Солнце. Солнечный свет для биосферы является рассеянной лучистой энергией электромагнитной природы.
В идеальном случае экосистема со сбалансированной жизнедеятельностью автотрофных организмов и гетеротрофных организмов может приближаться к замкнутой системе, обменивающейся с окружающей средой только энергией. Однако в естественных условиях длительное существование экосистем возможно при притоке из окружающей среды не только энергии, но и большего или меньшего количества вещества. Все реальные экосистемы, в совокупности слагающие биосферу Земли, принадлежат к открытым системам, обменивающимся с окружающей их средой веществом и энергией.

Энергия (гр. еnergeiа – деятельность) – источник жизни, основа и средство управления всеми природными и общественными системами. С помощью энергии производятся все продукты питания, необходимые для жизни человека и других организмов. Энергия позволяет переводить вещества из одного состояния в другое, осуществлять круговорот веществ и производить все виды работы в природе.

Энергия – движущая сила мироздания. Основное свойство материи - способность производить работу. Законы превращения энергии проявляются во всех процессах, происходящих в природе и обществе, включая экономику, культуру, науку и искусство. Компонент энергии есть во всем: в материи, информации, произведениях искусства и человеческом духе.

Все, что происходит внутри и вокруг нас, основано на работе, в процессе которой одни виды энергии переходят в другие, согласно фундаментальным законам физики. Законы термодинамики имеют универсальное проявление в природе.

Лауреат Нобелевской премии Ф. Садди писал: «Законы термодинамики определяют взлеты и падения политических систем, свободу и ограничения государств, развитие торговли и промышленности, причины богатства и нищеты, благосостояние человечества». Ясно, что будущее зависит от объединения энергетики, экономики и экологии (трех «Э») в единую систему взаимосвязанных явлений и процессов. Изучение таких систем требует системного подхода, поскольку энергия – это тот фундамент, который позволяет природные ценности перевести в ряд экономических, а экономические - оценивать с позиций экологии.

Природные экологические системы могут служить моделью общих принципов функционирования систем, основанных на энергетических процессах. Эти системы существуют на Земле много миллионов лет, несмотря на их огромное биоразнообразие и индивидуальные качества различных биосистем, в их поведении есть общие черты, связанные с принципиальным сходством энергетических процессов.

Превращение энергии Солнца в энергию пищи путем фотосинтеза, происходящего в зеленом листе, иллюстрирует действие двух законов термодинамики, которые справедливы и для любых систем.

Первый закон термодинамики – закон сохранения энергии – гласит: энергия не создается и не исчезает, она превращается из одной формы в другую. В результате превращений энергии определено, что никогда нельзя получить энергии больше чем затрачено - нельзя из ничего получить нечто. На выходе из системы энергия преобразуется в иные формы.

Любая преобразовательная деятельность человека не в состоянии ни создать, ни уничтожить ни единого атома вещества, а лишь позволяет перевести из одного состояния в другое. С точки зрения природопользования необходимо усвоить, что любой процесс будет создавать отходы, которые также являются частью преобразовательного природного вещества.

Необходимо совершенно четко представлять, что закон сохранения энергии имеет всеобщий характер и распространяется на все процессы на Земле, включая общественные и иные отношения человечества. Так, он безусловно действует в экономике; например, закон стоимости и его выражение в денежной форме является его прямым следствием.

Второй закон термодинамики утверждает: при любых превращениях энергия переходит в форму, наименее пригодную для использования и наиболее легко рассеивающуюся. Этот закон устанавливает, что любые превращения энергии не позволяют получить ее больше, чем было затрачено изначально, то есть любой материальный объект на Земле при любых физических, химических или иных изменениях может лишь видоизменять энергию из одного вида в другой, но не добиться ее возникновения или исчезновения.

При определении любого энергетического процесса, текущего самопроизвольно, происходит переход энергии из концентрированной формы в рассеянную, то есть всегда существуют потери энергии (в виде недоступного для использования тепла), при этом стопроцентный переход из одного вида энергии в другой невозможен. Характерно действие этого закона при переходе из одной формы в другую в живых системах: солнечная энергия в растениях при помощи фотосинтеза преобразуется в органическое вещество и далее в пище консументов преобразуется в движение мышц, работу мозга и другие проявления жизни.

На каждом этапе высококачественная энергия переходит с одного уровня на другой, и при этом ее основная часть превращается в низкокачественное тепло и рассеивается в окружающей среде. В открытых системах энтропия (мера количества связанной энергии, которая в изотермическом процессе недоступна для использования, мера беспорядка, неупорядоченности системы) переходит не в полезную работу, а в тепло и рассеивается в пространстве и снижается до определенной минимальной величины, но всегда большей нуля.

Закон однонаправленности потока энергии: энергия, получаемая сообществом и усваиваемая продуцентами, рассеивается или вместе с их биомассой передается консументам, а затем редуцентам с падением потока на каждом трофическом уровне. Поскольку в обратный поток (от редуцентов к продуцентам) поступает ничтожное количество изначально вовлеченной энергии (максимум 0,35%) говорить о «круговороте энергии» нельзя: существует лишь круговорот веществ, поддерживаемый потоком энергии.

Для экологических биологоэволюционных, а также общественных процессов важное значение имеет принцип (закон) диссипации (рассеивания) Л. Онсагера или принцип экономии энергии (экономии энтропии). Он определяет, что при возможности развития процесса в некотором множестве направлений (каждое из которых допускается началами термодинамики) будет реализовано то, которое обеспечивает минимум диссипации энергии (то есть минимум роста энтропии).

Все органические молекулы, образующие ткани живого (целлюлоза, жиры, сахара, крахмал и т.п.) содержат не только атомы углерода, водорода и некоторых других элементов. Кроме того, в них запасена потенциальная энергия. Доказательством может служить тот факт, что все названные вещества горят. Тепло и свет пламени означают высвобождение их потенциальной энергии в виде кинетической.

И, напротив, при синтезе органических молекул из неорганического «сырья» происходит запасание потенциальной энергии, требующее поступление извне кинетической энергии.

Первичное органическое вещество на Земле образуется, в основном, зелеными растениями под воздействием солнечной энергии. Согласно второму началу термодинамики любые виды энергии в конечном итоге превращаются в тепловую форму и рассеиваются. Ряд химических реакций сопровождается выделением, рассеиванием энергии. Реакция же фотосинтеза идет против температурного (термодинамического) градиента, т.е. сопровождается накоплением энергии в органическом веществе за счет преобразования энергии фотонов в энергию химических связей.

2-ой принцип функционирования экосистемы: экосистемы существуют за счет не загрязняющей среду и практически неограниченной солнечной энергии, количество которой относительно постоянно и избыточно.

Живые организмы, входящие в состав биоценоза, неодинаковы с точки зрения специфики ассимиляции ими вещества и энергии. В отличие от растений животные не способны к реакциям фото- и хемосинтеза, а вынуждены использовать солнечную энергию опосредованно - через органическое вещество, созданное фотосинтетиками. Таким образом, в биогеоценозе образуется цепь последовательной передачи вещества и эквивалентной ему энергии от одних организмов к другим или так называемая трофическая (греч. «трофе» - питаюсь) цепь.

Концентрационная (накопительная) функция – это избирательное накопление определенных веществ, рассеянных в природе (водорода, углерода, азота, кислорода, кальция, магния, натрия, калия, фосфора и многих других, включая тяжелые металлы), в живых существах. Раковины моллюсков, панцири диатомовых водорослей, скелеты животных – все это примеры проявления концентрационной функции живого вещества.
Способность концентрировать элементы из разбавленных растворов - это характерная особенность живого вещества. Наиболее активными концентраторами многих элементов являются микроорганизмы. Например, в продуктах жизнедеятельности некоторых из них по сравнению с природной средой содержание марганца увеличено в 1 200 000 раз, железа - в 65 000, ванадия - в 420 000, серебра - в 240 000 раз.

Для построения своих скелетов или покровов активно концентрируют рассеянные минералы морские организмы. Так, существуют кальциевые организмы - известковые водоросли, моллюски, кораллы, мшанки, иглокожие, и т.п. и кремниевые - диатомовые водоросли, кремниевые губки, радиолярии. Особого внимания заслуживает способность морских организмов накапливать микроэлементы, тяжелые металлы, в том числе ядовитые (ртуть, свинец, мышьяк) радиоактивные элементы. В теле беспозвоночных и рыб их концентрация может в сотни тысяч раз превосходить содержание в морской воде. Вследствие этого морские организмы полезны как источник микроэлементов, но вместе с тем употребление их в пищу может грозить отравлением тяжелыми металлами или быть опасным в связи с повышенной радиоактивностью.

Продуценты и питающиеся ими консументы образуют два первых звена трофической цепи. Вторичные консументы (второго порядка) продолжают трофическую цепь, которая на этом не заканчивается, и вторичный консумент может служить источником питания для консументов третьего порядка и т.д.
Цепи бывают простыми (например, трава - заяц - лисица) и более сложными (например, трава - насекомые - лягушки - змеи - хищные птицы). Разные трофические цепи связаны между собой общими звеньями, образуя сложную систему, называемую трофической сетью.
В процессе питания на всех трофических уровнях появляются отходы: опад листьев зеленых растений, гибель различных организмов и др. В конечном итоге созданное органическое вещество должно частично или полностью замениться с помощью детритофагов (раки, черви, термиты) и редуцентов (грибы, бактерии), которые постепенно разлагают органические остатки продуцентов и консументов до минеральных веществ. Минеральные вещества и СО2, выделяющиеся при дыхании детритофагов и редуцентов, вновь возвращаются к продуцентам.
Растительные остатки, поступающие в почву, включают: 45% О2, 42% Н2, 6,5% N2, 1,5% воды, содержащей, в основном, Ca, Si, K и P (зольные элементы). Особенно велика роль микроорганизмов в процессах разложения мертвого органического вещества в почве.
Бактерии делятся на: аэробные и анаэробные. Аэробные используют для дыхания свободный кислород, анаэробные - отбирают кислород от каких-либо соединений, например, оксидов. Например, целлюлоза под влиянием микроорганизмов разрушается до СО2 и воды (в присутствии кислорода), или до водорода и метана (в анаэробных условиях). Смолы и жиры подвергаются окислению до СО2 и Н2О (в аэробных условиях), нор в анаэробных - практически не разлагаются. В аэробных условиях органические соединения минерализуются интенсивнее, но такие условия создаются редко и чередуются с анаэробными, при которых возможно накопление промежуточных продуктов.

Белки подвергаются процессу аммонификации (связанному с образованием аммиака и далее солей аммония, доступных для ассимиляции растениями).
Однако часть аммиака под воздействием нитрифицирующих бактерий нитрифицируется, т.е. окисляется, сначала до азотистой кислоты, а затем до азотной кислоты и, наконец, при взаимодействии HNO3 с основаниями почвы образуются соли азотной кислоты. В каждом процессе участвует особая группа бактерий. В анаэробных условиях соли азотной кислоты подвергаются денитрификации с выделением свободного азота.
Трофическая цепь в биогеоценозе есть одновременно энергетическая цепь, т.е. последовательный упорядоченный поток передачи энергии Солнца от продуцентов ко всем остальным звеньям. Любое количество органического вещества эквивалентно некоторому количеству энергии (энергию можно извлечь, разрушив химические связи органического вещества).
Организмы-потребители (консументы), питаясь органическим веществом продуцентов, получают от них энергию, частью идущую на построение собственного органического вещества и связывающуюся в молекулах, соответствующих химических соединений, а частью расходующуюся на дыхание, теплоотдачу, выполнение движений в процессе поиска пищи, спасение от врагов и т.п.
Организмы используют большую часть энергии, ассимилируемой ими с пищей, для выполнения разнообразной работы, для роста и размножения. Ассимилированная энергия, которая не теряется в процессах дыхания и выделения, может быть использована для синтеза новой биомассы в результате роста и размножения.
Движение энергии через сообщество зависит от эффективности, с которой организмы потребляют свои пищевые ресурсы и превращают их в биомассу. Эта эффективность называется эффективностью пищевой цепи или экологической эффективностью. Экологическая эффективность зависит от эффективностей трех главных ступеней в потоке энергии: эксплуатации, ассимиляции и чистой продукции.
Рассматривая потоки энергии в экосистемах, легче понять, почему с повышением трофического уровня биомасса снижается. Любую популяцию живых организмов можно рассматривать как биомассу, которая каждый год увеличивается за счет роста и размножения организмов и одновременно сокращается за счет естественной гибели и потребления консументами. Например, консументы съедают за год не больше того, что производят продуценты. Если же будут съедать больше (из-за стрессовых ситуаций), то популяция продуцентов, в конце концов, исчезнет.
Существенная доля потребляемой консументами биомассы не усваивается ими и возвращается в экосистему в виде экскрементов. То же самое наблюдается при переходе на более высокие трофические уровни. Таким образом, мы имеем дело с третьим основным принципом функционирования экосистем: чем больше биомасса популяции, тем ниже должен быть занимаемый ею трофический уровень.
Таким образом, в экосистеме имеет место непрерывный поток энергии, заключающийся в передаче ее от одного пищевого уровня к другому. В силу второго закона термодинамики этот процесс связан с рассеиванием энергии на каждом последующем звене, т.е. с ее потерями и возрастанием энтропии. Это рассеивание все время компенсируется поступлением энергии от Солнца.
Каждая экосистема обладает определенной продуктивностью. Последнюю оценивают, соотнося массу вещества с единицей времени, т.е. рассматривая ее как скорость образования вещества (биомассы). Основная или первичная продуктивность системы определяется как скорость, с которой лучистая энергия Солнца усваивается продуцентами в процессе фотосинтеза. Например, за год в результате фотосинтеза растительные организмы леса образовали 5 т органического вещества на 1 га; это валовая первичная продуктивность. Все накопленное экосистемой вещество за вычетом вещества, израсходованного на дыхание, составляет фактическую, или чистую первичную продуктивность.
Консументы тоже создают органическое вещество за счет чистой первичной продуктивности. Продуктивность консументов носит название вторичной.
Расчеты показывают, что 1 га леса в среднем ежегодно воспринимает 2,1×109 кДж энергии Солнца. Однако, если все за один год растительное вещество сжечь, то в результате получится всего 1,1×106 кДж, что составляет 0,5%. Это значит, что фактическая первичная продуктивность фотосинтетиков (зеленых растений) не превышает 0,5 %. Вторичная продуктивность еще ниже: при передаче от каждого предыдущего звена трофической цепи к последующему теряется 90-99 % энергии. Если, например, растениями на 1 м2 поверхности почвы создано за 1 сутки количество веществ, эквивалентное 84 кДж, то продукция первичных консументов составит 8,4 кДж, а вторичных - не превысит 0,8 кДж. Имеются расчеты, показывающие, что для образования 1 кг говядины необходимо 70-90 кг свежей травы.
Продуктивность отдельных звеньев экосистемы можно выражать не только в энергетических единицах, но и численно, в показателях массы (единицах биомассы или в численных единицах совокупность живых компонентов экосистемы, присутствующих в ней в определенный момент времени).

Различают продуктивность текущую и общую. Если 1 га соснового леса способен за время своего существования и роста образовать 200 м3 древесной массы, то это - общая продуктивность. Однако. За 1 год такой лес создает всего 1,7-2,5 м3 древесины. Это - текущая продуктивность, или годичный прирост.
Продуктивность экосистем и соотношение в них различных трофических уровней принято выражать в форме пирамид. Первая пирамида была построена Ч. Элтоном и носит название пирамиды чисел:

Пирамиды наглядно иллюстрируют соотношение биомасс и эквивалентных им энергий в каждом звене пищевой цепи и используются в практических расчетах при обосновании (например, необходимых площадей под сельскохозяйственные культуры).
Закон пирамиды энергий (правило десяти процентов). В соответствии с законом пирамиды энергий с одного трофического уровня экологической пирамиды переходит на другой ее уровень в среднем не более 10% энергии.

Эта величина не приводит к неблагоприятным для экосистемы последствиям и поэтому может быть принята для природопользования. Превышение же этой величины недопустимо, так как в этом случае могут произойти полные исчезновения популяций. Закон пирамиды энергий (правило 10%) служит общим ограничением для практических целей в природопользовании для хозяйственной деятельности человека.
Закон пирамиды энергий позволяет делать расчеты необходимой земельной площади для обеспечения населения продовольствием и другие эколого-экономические расчеты.
Чем же определяется реальная продуктивность экосистемы? От каких процессов она зависит? Рассмотрим это. В любой экосистеме происходит образование биомассы и ее разрушение, и эти процессы целиком определяются жизнедеятельностью низшего трофического уровня - растениями-продуцентами. Все остальные организмы только потребляют уже созданное растениями органическое вещество, и, следовательно, общая продуктивность экосистемы от них не зависит.
В растительных же организмах, в зеленых тканях листа осуществляются два параллельных процесса - фотосинтез и дыхание (выделение). При фотосинтезе вещество создается, энергия накапливается, а при дыхании часть накопленных веществ расходуется.
Если в экосистеме процессы накопления вещества преобладают над процессами дыхания, то биомасса и энергия возрастают. Если же в процессе дыхания или потребления последующими звеньями пищевой цепи расходуется больше вещества, чем создается растениями, то запасы биомассы убывают.

Та зона, в пределах которой растения способны увеличивать биомассу, носит название эвфотической (от греч. «эв»- пере, сверх, «фотос» - свет). Экосистемы, в которых P/R>1 (суммарная биомасса возрастает), называются системами с автотрофной сукцессией,где P - продуцируемая биомасса; R - расходы на дыхание.

При P/R<1 суммарная биомасса экосистемы снижается, и такие экосистемы характеризуются гетеротрофной сукцессией. Если P/R = 1, объем биомассы и суммарные запасы энергии в ней остаются постоянными; такие экосистемы называют климаксными.
Как уже говорилось, организмы (биота) - лишь одна составляющая экосистемы; вторая - это окружающая их среда. Химические и физические факторы среды называют абиотическими. К ним относятся свет, температура, вода, ветер, химические биогены, рН среды, соленость и др. Все эти факторы действуют на организмы одновременно, в свою очередь, сильно влияя на экосистему в целом.

Рассмотрите рисунки 230-234. Какие химические соединения используют организмы в круговоротах веществ? Какое значение имеют процессы фотосинтеза, испарения воды, дыхания, азотофиксации для обеспечения круговоротов веществ и потока энергии в биосфере?

Все составляющие биосферу компоненты и происходящие в ней процессы тесно взаимосвязаны. Стабильность биосферы поддерживается постоянно происходящими в ней круговоротами веществ и превращением энергии. Круговороты разнообразны по масштабам и качеству явлений, например, круговорот воды, круговорот углерода, круговорот азота. Они осуществляются с участием всех компонентов биосферы и входят в состав единого биогеохимического круговорота.

Биогеохимический круговорот - обмен веществ и превращение энергии между различными компонентами биосферы, связанные с деятельностью ее организмов.

Основной движущей силой биогеохимического круговорота является непрерывно происходящий в биосфере поток энергии, связанный с деятельностью живого вещества.

Организмы нуждаются в энергии для поддержания своей жизнедеятельности. Энергия в биосфере существует в нескольких формах. Известны механическая, химическая, тепловая, электрическая и другие формы энергии. Переход одной формы энергии в другую, называемый преобразованием энергии, подчиняется закону сохранения энергии, который гласит, что энергия может превращаться из одной формы в другую, но не может быть создана или уничтожена.

Основной источник энергии в биосфере - это энергия Солнца (рис. 228). Она нагревает атмосферу и гидросферу, вызывает передвижение воздушных масс, океанических течений, испарение воды, таяние снега. Автотрофные организмы, главным образом зеленые растения, в результате реакций фотосинтеза преобразуют солнечную энергию в энергию химических связей созданных органических веществ. Значительная часть ее расходуется самими растениями на процессы жизнедеятельности. Меньшая часть химической энергии растений передается дальше по пищевым цепям гетеротрофным организмам. Гетеротрофные организмы, главным образом животные, преобразуют химическую энергию в другие ее формы, например механическую, электрическую, тепловую, световую. Некоторая часть аккумулированной зелеными растениями солнечной энергии может накапливаться в биосфере в виде запасов древесины, торфа, угля и горючих сланцев.

Рис. 228. Поток энергии в биосфере

Следовательно, круговорота энергии в биосфере не происходит. Этот процесс не является замкнутым. В биосфере наблюдается лишь поток энергии, связанный с превращением одной ее формы в другую.

Круговорот воды. Вода играет важнейшую роль в биогеохимическом круговороте, так как живые тела в среднем на 80% состоят из нее, а Мировой океан занимает более 2/3 поверхности земного шара (рис. 229).

Рис. 229. Распределение воды на Земле

В пределах всей планеты круговорот воды осуществляется между морями, океанами и материками (рис. 230). Вода, испаряемая Солнцем с поверхности морей и океанов, переносится ветрами на материки, где выпадает в виде атмосферных осадков. Значительная часть воды при этом оказывается связанной, например в виде снега и льда, т. е. является временно недоступной для организмов. С речными и грунтовыми стоками вода затем постепенно возвращается в океаны.

Рис. 230. Круговорот воды в биосфере

Значительная часть воды, имеющейся на суше, поглощается из почвы растениями и затем в виде водяного пара испаряется листьями для предотвращения перегревания. Часть воды растения расходуют на процесс фотосинтеза. Животные воду получают с питьем и с пищей. Удаляется из животных организмов вода в составе выдыхаемого воздуха, пота и других выделений.

Наземные растения, главным образом из влажных экваториальных лесов, испаряя воду, уменьшают ее поверхностный сток и удерживают влагу в атмосфере. Это препятствует размыванию почвы осадками и разрушению ее верхнего плодородного слоя. Сокращение площади экваториальных лесов в результате их интенсивной вырубки человеком приводит к засухам в прилегающих районах земного шара.

Рис. 231. Круговорот углерода в биосфере

Круговорот углерода. Углерод в биосфере в основном представлен двуокисью углерода (углекислым газом). Основной ее первичный источник - это вулканическая деятельность. Связывание углекислого газа происходит двумя путями (рис. 231). Первый состоит в его поглощении растениями в процессе фотосинтеза с образованием органических веществ и последующим отложением их в виде торфа, угля, горючих сланцев (рис. 232). Второй путь состоит в том, что углекислый газ растворяется в водоемах, переходя в карбонат-ионы и гидрокарбонат-ионы. Затем с помощью кальция или магния происходит осаждение карбонатов на дно водоемов в виде известняков. Запасы углекислого газа в атмосфере постоянно пополняются благодаря дыханию организмов, процессам разложения органических остатков, а также от сжигания топлива и выбросов промышленности.

Рис. 232. Торфяные отложения - один из вторичных источников углерода в биосфере

Круговорот азота. Основным источником азота в биосфере служит газообразный атмосферный азот. В небольших количествах атмосферный азот связывается с кислородом воздуха в нитраты при грозовых разрядах (рис. 233).

Рис. 233. Газообразный азот в атмосфере при грозе связывается с кислородом воздуха в нитраты

Основное связывание атмосферного азота осуществляется азотфиксирующими бактериями, обитающими в почве (рис. 234). Они синтезируют нитриты и нитраты, которые становятся доступными для использования растениями. В растениях азот переходит в состав органических соединений, например белков, нуклеиновых кислот и АТФ. При разложении трупов погибших организмов или при выделении мочи у животных, азот поступает в почву в виде соединений аммиака. Они затем окисляются до нитритов и нитратов и снова используются растениями. Частично нитраты почвы восстанавливаются денитрифицирующими бактериями до газообразного азота. Так осуществляется восполнение запасов газообразного азота в атмосфере. Запас нитратов в почве пополняется также благодаря внесению в нее человеком неорганических азотных и органических удобрений.

Рис. 234. Круговорот азота в биосфере

Итак, непрерывно происходящие в биосфере круговороты воды, углерода, азота и превращение энергии образуют единый биогеохимический круговорот. Вещества и элементы в нем используются организмами многократно. Энергия, в отличии от них, используется организмами только один раз. Биогеохимический круговорот не имеет полной цикличности. Часть веществ из него исключается и может накапливаться в природе.

Упражнения по пройденному материалу

1. Что такое биогеохимический круговорот? Какими процессами он обеспечивается?
2. Опишите, как происходит круговорот воды в биосфере. Какова роль в нем растений и животных?
3. Как осуществляется круговорот углерода в биосфере? В каком виде углерод может накапливаться в природе?
4. Опишите, как происходит круговорот азота в биосфере. Какова роль в нем азотфиксирующих и денитрифицирующих бактерий?
5. Объясните, почему правильно говорить о происходящем в биосфере круговороте веществ и элементов, но неправильно говорить о круговороте энергии в биосфере?

Существует 2 подхода в оценке путей эволюции биосферы. 1) утверждает, что эволюции биосферы нет. 2) эволюция биосферы отождествляется с эволюцией одного компонента – органического мира.

Новые данные свидетельствуют о том, что в ходе эволюции органических форм происходили и определенные изменения в биосфере (например, расширялась зона распространения жизни, усложнялся биотический круговорот, изменялись биогеохимические функции). В то же время эти изменения не следовали автоматически за любыми изменениями в органическом мире.

Своеобразие эволюции биосферы заключается в том, что она проходит в пределах уже сложившегося уровня организации живого. К изменениям сложно применить критерии прогрессивного/регрессивного развития.

Эволюция биосферы – это и изменения ее общих параметров(общая биомасса, энергетические функции),и эволюция организмов/экосистем.

Источником развития биосферы выступают отношения между живым и костным веществом в поверхностной оболочке Земли. Разрешение этого противоречия в ходе обменных процессов между организмами и ОС обеспечивает процесс развития биосферы как целостной материальной системы. Органический мир в целом, а не отдельные группы животных/растений детерминируют основные параметры биосферы.

Основные тенденции в эволюции биосферы

Рост биомассы и ее организованности . Наблюдалось устойчивое увеличение биомассы живого вещества. По мере развития биосферы отмечалась тенденция к росту ее организованности. Она проявлялась в частности в увеличении способности биосферы к саморегуляции, увеличении степени независимости от других оболочек. В процессе коренных перестроек биосферы сохранялись прежде всего те группы сообщества, которые были устойчивы к воздействию астрономических/геологических факторов.

Роль живого вещества в становлении и стабилизации поверхностных оболочек Земли . Решающая роль живого вещества в эволюции биосферы и земных оболочек особенно ярко проявилась в: 1) формировании газового состава атмосферы 2) превращении восстановительной обстановки в окислительную 3) преобразовании химической и минеральной структуры биосферы 4) детерминации химической активности природных вод. 5) изменении общего термодинамического баланса биосферы.

«живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы, действительная энергия его, по сравнению с энергией костного вещества, огромна. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени».

Накопление энергии в биосфере. «с космической точки зрения жизнь есть постоянное задержание и накопление химической и лучистой энергии, замедляющей превращение полезной энергии в теплоту и препятствующей рассеиванию последней в мировом пространстве».

Находящаяся в биосфере энергия является результатом ее эволюции. Основными способами увеличения энергии являются 1) фотосинтез и выделение кислорода. 2) захват растениями новых областей Земли, превращение их в области аккумуляции солнечной энергии. 3) аккумуляция солнечной энергии в горючих ископаемых и биогенных минералах

Возникновение новой формы миграции химических элементов. По мере эволюции групп животных со сложным поведением развивалась биогенная миграция атомов. Новая форма биогенной миграции не связана с прохождением химических элементов через тело организма.

Биосферная адаптация. Важнейшими являются: 1) возникновение озонового экрана. 2) способность растений улавливать солнечную энергию, преобразовывать в химическую. 3) разнородность трофических уровней, многообразие видов, участвующих в пищевых цепях. 4) сезонная ритмика способствует выработке адаптаций широкого значения, позволяющей организмам выживать в условиях колебания факторов среды. 5) на популяционном и организменном уровне организации живого воздействие факторов проявляется в изменении динамики численности и воспроизводства популяции. 6) существуют закрепленные генетически механизмы обеспечения жизнеспособности организма, функционирования физиологических и биохимических процессов в пределах определенного диапазона геохимических условий. 7) внутри популяции существует гетерогенность по чувствительности организма к определенным условиям, особенно ярко при воздействии на организм веществ в экстремальных дозах, когда в организме возникают различные заболевания и отклонения. 8) чем значительнее колебание геохимических факторов, тем выше темпы эволюционных преобразований. 9) элементы не действуют изолированно, большое значение имеет соотношение между ними. При изменении концентрации какого-либо элемента в организме происходит не только усиление/ослабление отдельных процессов, но и дисфункция всех процессов обмена веществ. Необходимо учитывать, что отдельные организмы не только приспособлены к внешней среде, но и приспосабливают среду к своим биологическим потребностям.

Процессы, протекающие в экосистеме (число живых организмов, скорость их развития и т.п.), зависят от количества энергии, поступающей в экосистему, и от циркуляции веществ в экосистеме. Биосфера является энергетически незамкнутой системой, в которой идет поглощение энергии из внешней среды.

Непрерывный поток солнечной энергии, воспринимаясь молекулами живых клеток, преобразуется в энергию химических связей (см рис. 2.1). Создаваемые таким образом (например, при фотосинтезе) химические вещества последовательно переходят от одних организмов к другим: от растений к растительноядным животным, от них - к плотоядным животным первого порядка, затем второго и т.д. Этот переход рассматривается как последовательный упорядоченный поток вещества и энергии. Часть потенциальной химической энергии пищи, высвобождаясь, позволяет организму осуществлять свои жизненные функции, т.е. "работать", и параллельно теряется в виде тепла, увеличивая энтропию, которая рассматривается как мера неупорядоченности системы.

Если бы поток солнечной энергии, поступающей на Землю, только рассеивался, то жизнь была бы невозможна, (система находилась бы в состоянии максимальной энтропии). Для того, чтобы энтропия системы не возрастала, организм или система должны извлекать из окружающей среды отрицательную энтропию - негэнтропию , т.е. работать против градиента. Для работы против градиента экологическая система должна получать энергетическую дотацию, которая и поступает в виде энергии Солнца. Живой организм извлекает негэнтропию из пищи, используя упорядоченность ее химических связей. Часть энергии теряется, расходуясь, например, на поддержание жизненных процессов, часть передается другим организмам. В начале же этого потока находится процесс автотрофного питания растений - фотосинтез, при котором повышается упорядоченность деградировавших органических и минеральных веществ. При этом энтропия уменьшается за счет поступления энергии Солнца.

Таким образом, все превращения энергии в экосистеме всегда соответствуют термодинамической модели незамкнутой системы.

Биогенный круговорот происходит на уровне экосистемы и заключается в том, что питательные вещества почвы, вода, углерод аккумулируются в веществе растений, расходуются на построение тела и жизненные процессы как их самих, так и организмов-консументов . Редуценты разлагают органические вещества до минеральных компонентов, опять-таки доступных растениям и вновь вовлекаемых ими в поток вещества.

Важный принцип функционирования экосистем - получение ресурсов и избавление от отходов происходит в рамках круговорота всех элементов.

Основные элементы: углерод, водород, кислород, азот – необходимы организмам в больших количествах; их называют макроэлементами . Другие используются в относительно незначительных количествах – микроэлементы . Тем не менее все химические элементы циркулируют в биосфере по определенным путям: из внешней среды в организмы и из них опять во внешнюю среду. Эти пути, в большей или меньшей степени замкнутые, называются биогеохимическими циклами .

Контрольные вопросы:

Экология, ее предмет. Структура современной экологии.

Основные понятия экологии.

Экологические факторы. Закономерности действия факторов.

Абиотическое, биотические и антропогенные факторы среды.

Учение и биосфере. Границы биосферы. Живое вещество.

Поток энергии и круговорот веществ в биосфере.

Приложение к лекции 1.

1.Биосфе́ра (от др.-греч. βιος - жизнь и σφαῖρα - сфера, шар) - оболочка Земли, заселённая живыми организмами, находящаяся под их воздействием и занятая продуктами их жизнедеятельности; «пленка жизни»; глобальная экосистема Земли.

Биосфера - оболочка Земли, заселённая живыми организмами и преобразованная ими. Биосфера начала формироваться не позднее, чем 3,8 млрд. лет назад, когда на нашей планете стали зарождаться первые организмы. Она проникает во всю гидросферу, верхнюю часть литосферы и нижнюю часть атмосферы, то есть населяет экосферу. Биосфера представляет собой совокупность всех живых организмов. В ней обитает более 3 000 000 видов растений, животных, грибов и бактерий. Человек тоже является частью биосферы, его деятельность превосходит многие природные процессы и, как сказал В. И. Вернадский: «Человек становится могучей геологической силой».

Французский учёный-естествоиспытатель Жан Батист Ламарк в начале XIX в. впервые предложил по сути дела концепцию биосферы, ещё не введя даже самого термина. Термин «биосфера» был предложен австрийским геологом и палеонтологом Эдуардом Зюссом в 1875 году .

Целостное учение о биосфере создал биогеохимик и философ В. И. Вернадский. Он впервые отвёл живым организмам роль главнейшей преобразующей силы планеты Земля, учитывая их деятельность не только в настоящее время, но и в прошлом.

Существует и другое, более широкое определение: Биосфера - область распространения жизни на космическом теле. При том, что существование жизни на других космических объектах, помимо Земли пока неизвестно, считается, что биосфера может распространяться на них в более скрытых областях, например, в литосферных полостях или в подлёдных океанах. Так, например, рассматривается возможность существования жизни в океане спутника Юпитера Европы.

Основным понятием в экологии является «экосистема» . Этот термин введен в употребление А. Тенсли в 1935 г. Под экосистемой понимают любую систему, состоящую из живых существ и среды их обитания, которые объединены в единое функциональное целое.

Основными свойствами экосистем являются: способность осуществлять круговорот веществ, противостояние внешним воздействиям, производство биологической продукции.

Обычно выделяют: микроэкосистемы (например, небольшой водоем), которые существуют, пока в них присутствуют живые организмы, способные осуществлять круговорот веществ; мезоэкосистемы (например, река); макроэкосистемы (например, океан) а также глобальную экосистему – биосферу

Биосфера как глобальная экосистема

Понятие «биосфера» в научную литературу введено в 1875 г. австрийским ученым-геологом Эдуардом Зюссом К биосфере он отнес все то пространство атмосферы, гидросферы и литосферы (твердой оболочки Земли), где встречаются живые организмы.

Владимир Иванович Вернадский использовал этот термин и создал науку с аналогичным названием. В таком случае под биосферой понимается все пространство (оболочка Земли), где существует или когда-либо существовала жизнь, т. е. где встречаются живые организмы или продукты их жизнедеятельности. В. И. Вернадский не только конкретизировал и очертил границы жизни в биосфере, но, самое главное, всесторонне раскрыл роль живых организмов в процессах планетарного масштаба. Он показал, что в природе нет более мощной средообразующей силы, чем живые организмы и продукты их жизнедеятельности. В И Вернадский вывел первостепенную преобразующую роль живых организмов и обусловливаемых ими механизмов образования и разрушения геологических структур, круговорота веществ, изменения твердой (литосферы ), водной (гидросферы ) и воздушной (атмосферы ) оболочек Земли. Часть биосферы, где живые организмы встречаютсяв настоящее время, принято называть современной биосферой, (необиосферой ), древние же биосферы относят к (палеобиосферам ). Как пример последних можно указать безжизненные концентрации органических веществ (месторождения каменных углей, нефти, горючих сланцев.), запасы других соединений, образовавшихся при участии живых организмов (известь, мел, рудные образования).

Границы биосферы. Необиосфера в атмосфере располагается примерно до озонового экрана над большей частью поверхности Земли – 20-25 км. Гидросфера почти вся, даже и самая глубокая Марианская впадина Тихого океана (11 022 м), занята жизнью. В литосферу жизнь также проникает, но на несколько метров, ограничиваясь только почвенным слоем, хотя по отдельным трещинам и пещерам она распространяется на сотни метров. В результате границы биосферы определяются присутствием живых организмов или «следами» их жизнедеятельности. Экосистемы являются основными звеньями биосферы. На уровне экосистем основные свойства и закономерности функционирования организмов можно рассмотреть более детально и глубоко, чем это сделано на примере биосферы.

Через сохранение элементарных экосистем и решается главная проблема современности – предотвращение или нейтрализация неблагоприятных явлений глобального кризиса, сохранение биосферы в целом.

2. Живое вещество - вся совокупность тел живых организмов в биосфере, вне зависимости от их систематической принадлежности.

Это понятие не следует путать с понятием «биомасса», которое является частью биогенного вещества.

Термин введён В. И. Вернадским

Живое вещество развивается там, где может существовать жизнь, то есть на пересечении атмосферы, литосферы и гидросферы. В условиях, не благоприятных для существования, живое вещество переходит в состояние анабиоза.

Специфика живого вещества заключается в следующем:

Живое вещество биосферы характеризуется огромной свободной энергией. В неорганическом мире по количеству свободной энергии с живым веществом могут быть сопоставлены только недолговечные незастывшие лавовые потоки.

Резкое отличие между живым и неживым веществом биосферы наблюдается в скорости протекания химических реакций: в живом веществе реакции идут в тысячи и миллионы раз быстрее.

Отличительной особенностью живого вещества является то, что слагающие его индивидуальные химические соединения – белки, ферменты и пр. – устойчивы только в живых организмах (в значительной степени это характерно и для минеральных соединений, входящих в состав живого вещества).

Произвольное движение живого вещества, в значительной степени саморегулируемое. В. И. Вернадский выделял две специфические формы движения живого вещества: а) пассивную, которая создается размножением и присуща как животным, так и растительным организмам; б) активную, которая осуществляется за счет направленного перемещения организмов (она характерна для животных и в меньшей степени для растений). Живому веществу также присуще стремление заполнить собой все возможное пространство.

Живое вещество обнаруживает значительно большее морфологическое и химическое разнообразие, чем неживое. Кроме того, в отличие от неживого абиогенного вещества живое вещество не бывает представлено исключительно жидкой или газовой фазой. Тела организмов построены во всех трех фазовых состояниях.

Живое вещество представлено в биосфере в виде дисперсных тел – индивидуальных организмов. Причем, будучи дисперсным, живое вещество никогда не находится на Земле в морфологически чистой форме – в виде популяций организмов одного вида: оно всегда представлено биоценозами.

Живое вещество существует в форме непрерывного чередования поколений, благодаря чему современное живое вещество генетически связано с живым веществом прошлых эпох. При этом характерным для живого вещества является наличие эволюционного процесса, т. е. воспроизводство живого вещества происходит не по типу абсолютного копирования предыдущих поколений, а путем морфологических и биохимических изменений.

Значение живого вещества

Работа живого вещества в биосфере достаточно многообразна. По Вернадскому, работа живого вещества в биосфере может проявляться в двух основных формах:

а) химической (биохимической) – I род геологической деятельности; б) механической – II род транспортной деятельности.

Биогенная миграция атомов I рода проявляется в постоянном обмене вещества между организмами и окружающей средой в процессе построения тела организмов, переваривания пищи. Биогенная миграция атомов II рода заключается в перемещении вещества организмами в ходе его жизнедеятельности (при строительстве нор, гнезд, при заглублении организмов в грунт), перемещении самого живого вещества, а также пропускание неорганических веществ через желудочный тракт грунтоедов, илоедов, фильтраторов.

Для понимания той работы, которую совершает живое вещество в биосфере очень важными являются три основных положения, которые В. И. Вернадский назвал биогеохимическими принципами:

Биогенная миграция атомов химических элементов в биосфере всегда стремится к максимальному своему проявлению.

Эволюция видов в ходе геологического времени, приводящая к созданию устойчивых в биосфере форм жизни, идет в направлении, усиливающем биогенную миграцию атомов.

Живое вещество находится в непрерывном химическом обмене с космической средой, его окружающей, и создается и поддерживается на нашей планете лучистой энергией Солнца.

Выделяют пять основных функций живого вещества:

Энергетическая . Заключается в поглощении солнечной энергии при фотосинтезе, а химической энергии – путем разложения энергонасыщенных веществ и передаче энергии по пищевой цепи разнородного живого вещества.

Концентрационная . Избирательное накопление в ходе жизнедеятельности определенных видов вещества. Выделяют два типа концентраций химических элементов живым веществом: а) массовое повышение концентраций элементов в среде, насыщенной этими элементами, например, серы и железа много в живом веществе в районах вулканизма; б) специфическую концентрацию того или иного элемента вне зависимости от среды.

Деструктивная . Заключается в минерализации необиогенного органического вещества, разложении неживого неорганического вещества, вовлечении образовавшихся веществ в биологический круговорот.

Средообразующая . Преобразование физико-химических параметров среды (главным образом за счет необиогенного вещества).

Транспортная . Пищевые взаимодействия живого вещества приводят к перемещению огромных масс химических элементов и веществ против сил тяжести и в горизонтальном направле нии.

Живое вещество охватывает и перестраивает все химические процессы биосферы. Живое вещество есть самая мощная геологическая сила, растущая с ходом времени. Воздавая должное памяти великого основоположника учения о биосфере, следующее обобщение А. И. Перельман предложил назвать «законом Вернадского»:

3. Энергетика биосферы

В энергетических процессах в биосфере решающая роль (99%) принадлежит радиации Солнца, которая определяет тепловой баланс и термический режим биосферы Земли. Из всего количества энергии, 5,42 · 10 4 Дж, получаемой Землей от Солнца, 33% отражается облаками и поверхностью суши, а также пылью в верхних слоях атмосферы. Эта часть составляет альбедо Земли, 67% энергии поглощается атмосферой и земной поверхностью (континентами и Мировым океаном) и после ряда превращений уходит в космическое пространство (рис. 5.2).

В атмосфере нагревание происходит снизу, что приводит к образованию мощных конвективных потоков и общей циркуляции воздушных масс. Океанические течения, движимые преимущественно ветром, перераспределяют полученную солнечную энергию в горизонтальном направлении, что влияет на снабжение атмосферы теплом. Мировой океан и атмосфера представляют собой единую тепловую систему.

За счет излучения и конвекции поддерживается весь энергетический баланс нашей планеты. Круговорот воды в биосфере также определяется поступлением солнечной энергии.

Весьма незначительная часть общего потока солнечной энергии поглощается зелеными растениями в процессе осуществления реакции фотосинтеза. Эта энергия составляет 10 22 Дж в год (приблизительно 0,2% от всей суммы солнечной радиации). Фотосинтез - это мощный естественный процесс, вовлекающий в круговорот огромные массы вещества биосферы и определяющий большое количество кислорода в атмосфере. Фотосинтез представляет собой химическую реакцию, протекающую за счет солнечной энергии при участии хлорофилла зеленых растений: n СО 2 + n Н 2 О = Сn Н 2 n О 2 + n О 2 . Круговорот углерода в биосфере изображен на рис. 5.3.

Таким образом, за счет двуокиси углерода и воды синтезируется органическое вещество и выделяется свободный кислород. За немногим исключением фотосинтез происходит на всей поверхности Земли и создает огромный геохимический эффект, который может быть охарактеризован количеством всей массы углерода, ежегодно вовлекаемого в построение органического живого вещества биосферы. Ежегодно используется и поглощается CO 2: на суше 253-10 9 т, в океане - 88-10 9 т, а всего - 341 · 10 9 т. С использованием 135 · 10 12 т воды создается 232 · 10 9 т органических веществ С n Н 2 n О n и 248 · 10 9 т кислорода уходит в атмосферу.

связи с фотосинтезом в биосфере в круговорот вовлекаются 1 млрд т азота, 260 млн т фосфора и 200 млн т серы.

В течение 6 - 7 лет поглощается вся углекислота атмосферы, за 3000-4000 лет обновляется весь кислород атмосферы, а в течение 10 млн лет фотосинтез перерабатывает массу воды, равную всей гидросфере. Если учесть, что биосфера существует на Земле не менее 3,8 - 4 млрд лет (а Земля примерно - 4,5 млрд лет), то можно сказать, что воды Мирового океана прошли через биогенный цикл, связанный с фотосинтезом, не менее 1 млн раз. Все эти величины отражают огромную важность фотосинтеза в истории Земли.

Заметим здесь, что при гибели организма происходит обратный процесс - разложение органического вещества путем окисления, гниения и т.д. с образованием конечных продуктов разложения. Этот процесс в биосфере Земли приводит к тому, что количество биомассы живого вещества приобретает тенденцию к определенному постоянству. Количество биомассы примерно в 10 раз превышает ежегодно вырабатываемое в процессе фотосинтеза количество органического вещества (0,232 · 10 12 т). Общая масса вещества, прошедшего биосферу, в 12 раз превышает массу Земли. Так работает эта "живая фабрика".