Условный рефлекс и его роль в приспособлении деят-ти животных и человека. Классификация условных рефлексов. Условия, необходимые для замыкания временной связи.
Условный рефлекс - это благоприобретенный рефлекс , свойственный отдельному индивидууму (особи). Возникают в течение жизни особи и не закрепляются генетически (не передаются по наследству). Возникают при определенных условиях и исчезают при их отсутствии. Формируются на базе безусловных рефлексов при участии высших отделов мозга. Условно-рефлекторные реакции зависят от прошлого опыта, от конкретных условий, в которых формируется условный рефлекс. Условные рефлексы лежат в основе приобретенного поведения . Это наиболее простые программы. Окружающий мир постоянно меняется, поэтому в нем могут успешно жить лишь те, кто быстро и целесообразно отвечает на эти изменения. По мере приобретения жизненного опыта в коре полушарий складывается система условнорефлекторных связей. Такую систему называют динамическим стереотипом . Он лежит в основе многих привычек и навыков.
КЛАССИФИКАЦИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.
1. По особенностям безусловного подкрепления или проявления условного рефлекса: - по наличию или отсутствию подкрепления условного рефлекса: положительные (подкрепляемые), "запускающие" какой-либо вид деятельности, функцию и отрицательные (неподкрепляемые), тормозящие какую-либо функцию. - по биологическому значению безусловного рефлекса, на базе которого выработан условный: витальные, зоосоциальные и саморазвития. - по структуре подкрепляющего стимула: условные рефлексы 1-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанного условного рефлекса); 2-го порядка (вырабатываются на основе уже выработанного условного рефлекса 1-го порядка), 3-го порядка и т.д.
2. По особенностям условного сигнала: - экстеро- и интероцептивные (висцеральные) условные рефлексы - натуральные (сигнальный раздражитель является естественным признаком безусловного, например, запах - естественный сигнал для пищи, поэтому условный рефлекс слюноотделения на запах пищи - натуральный условный рефлекс) и искусственные (сигнальный раздражитель случайно сочетается с безусловным, по- этому условный слюноотделительный рефлекс на звук звонка - искусственный). - условный рефлекс на простые и сложные сигнальные раздражители.
3. По соотношению во времени условного и безусловного раздражителей: - наличные УР (при совпадении во времени стимула и подкрепления - следовые УР (стимул и подкрепление разделены определенным временным интервалом): а) совпадающие (подкрепление следует почти сразу за сигналом, интервал менее 5 секунд), б) отставленные (интервал между стимулом и подкрепление - 5-30 секунд), в) запаздывающие (интервал - более 30 секунд) действует т.н. закон силы. Согласно этому закону, величина условного рефлекса прямо зависит от силы условного раздражителя (сигнального раздражителя).
Чтобы сформировалась устойчивая временная связь, необходимо многократное сочетание условного и безусловного раздражителей; это приводит к развитию феномена "проторения", когда импульсы от КПУР быстрее и легче проходят по "знакомому" пути к КПБР, реакция на условный раздражитель облегчается и ускоряется. Таким образом,вначале только лишь возникает временная связь между КПУР и КПБР, затем она закрепляется и формируется устойчивый условный рефлекс. Рефлекторная дуга этого рефлекса представлена следующими звеньями: а) афферентное звено УР - это афферентное звено анализатора, воспринимающего действие условного раздражителя (в нашем примере - это афферентное звено зрительного анализатора); б) центральное звено - объединенное.Оно включает в себя подкорковые и корковые центры как зрительного,так и пищевого центра, объединенные устойчивой временной связью; в) эфферентное звено - идущие от слюноотделительного центра продолговатого мозга нервы к слюнным железам; г) эффекторы - слюнные железы. Образование самого условного рефлекса обычно проходит две стадии: генерализации и специализации. На первой стадии - генерализации - условнорефлекторное действие приобретает не только подкрепляемый, условный сигнал, но и сходные с ним раздражители. Специализация условного рефлекса позволяет из широкого спектра сходных по сенсорной модальности раздражителей выделить один, биологический значимый, который запускает рефлекторную реакцию. Обычно стадия специализации совпадает с началом его автоматизации. Механизмы замыкания временной связи. Существует несколько гипотез о механизмах образования устойчивой временной связи. Одна из наиболее широко распространенных - синаптическая, согласно которой, основой формирования временной связи условного рефлекса является изменение эффективности работы синапсов, участвующих в передаче возбуждения. Рассмотрим наиболее важные механизмы, способные улучшать синаптическую проводимость. 1. Возможно увеличение количества синапсов, участвующих в проведении возбуждения между КПУР и КПБР, результате этого суммарная проводимость нейронной цепи существенно возрастает. 2. Между нейронами могут образовываться дополнительные аксошипиковые контакты, облегчающие проведение возбуждения. 3. Под влиянием многократной длительной стимуляции один в синапсах происходит увеличение количества рецепторов постсинаптической мембраны, взаимодействующих с медиатором, в частности, с АХ. Это приводит к возрастанию количества действующих ионных каналов на постсинаптической мембране, и следовательно, к существенному облегчению, улучшению синаптической передачи. 4. При длительной стимуляции в нейронах синтезируются особые белки, ферменты или молекулы РНК, которые также способны значительно облегчать синаптическую передачу. 5. Определенная роль в консолидации временной связи принадлежит и глиальным клеткам, осуществляющим миелинизацию "голых" пресинаптических терминалей аксонов,что также приводит к улучшению проведения нервных импульсов.
Часто я предлагаю своим слушателям поучаствовать в следующем эксперименте: А теперь, господа, я хочу, чтобы все закрыли глаза. Отлично. Сейчас постарайтесь мысленно представить лимон и одновременно тихо произнести слово "лимон". Теперь откройте глаза. Прекрасно! У кого из вас не потекли слюнки? Поднимите руки. Поднимается несколько рук.
Рефлекс, непосредственная реакция организма на раздражитель, к примеру резкое отдергивание руки от неизолированного провода, отличается от непроизвольного слюноотделения в момент, когда вы видите лимон или слышите его название. Первая реакция носит врожденный (безусловный) характер. Она не зависит от индивидуального жизненного опыта. Во втором случае у человека не потекли бы слюнки, если бы он никогда не пробовал лимона.
Процесс, в результате которого возникает устойчивая способность производить автоматическую или рефлекторную реакцию, называется выработкой условного рефлекса.
Как вырабатывается условный рефлекс?
Пути формирования условных рефлексов многообразны. Если ваши родители были слишком мнительными и осторожными, то частота случаев симулирования вами болезни и пропуска занятий в школе возрастала после каждого успешного эпизода. В данном случае мы наблюдаем процесс получения вознаграждения в виде пропуска занятий в школе и проявления родительской заботы в ответ на умышленную имитацию болезни. Это также пример формирования условного рефлекса, который называется процессом выработки оперантного условного рефлекса.
Часто происходит так, что ни одна теория не согласуется с фактами, а у одних и тех же заболеваний выявляются многочисленные причины. Случается, что простуда бродит рядом, но одни люди заболевают, а другие нет. Почему так происходит? Одно из объяснений состоит в том, что стресс или подавленное эмоциональное состояние ослабляют иммунную систему организма, снижая его сопротивляемость вирусам и бактериям.
Мысль о том, что между эмоциональным состоянием и болезнями существует прямая причинно-следственная связь, совсем не нова. Но в течение долгого времени дебатировался вопрос о том, что считать причиной, а что следствием. Например, еще в 1890-е годы У. Ф. Эванс написал в книге Ментальная медицина (Mental Medicine):
Многие медики с огромным опытом работы чувствуют себя беспомощными из-за неспособности обнаружить ментальные причины болезней. У них нет возможности прочесть книгу истории сердца. Именно в этой книге день за днем, час за часом нашли бы свое отражение и все страдания, и все несчастья, и все внутренние конфликты, и все страхи, и все радости, и все надежды человека. Именно в этой книге можно было бы найти истинную причину тех ужасающих органических изменений, которые составляют патологию.
Павлов предпочел чисто физиологическое объяснение, которое оказало огромное влияние на современную медицину:
Мое отношение к психиатрическому материалу, тем не менее, сильно отличается от расхожего мнения специалистов... Я всегда настаивал на существовании чисто физиологической основы и постоянно толковал психическую активность пациентов в точных физиологических терминах.
В реальной жизнедеятельности человека значительно больше нестандартных ситуаций и факторов, чем стандартных, а поэтому безусловные рефлексы не могут обеспечивать правильное поведение во всём многообразии жизни. Зато это в возможностях условных рефлексов. Они не врожденны, и у них нет готового с рождения нервного пути, в начале которого раздражение, а в конце обязательный эффекторный ответ. Появляющийся на свет ребёнок имеет лишь набор разных нервных элементов, нужных для нестандартной реакции: афферентных, центральных, эффекторных, но не соединенных в одну цепь «дуг рефлекса». Это нейронный набор представляет собой потенциал для прижизненного соединения их в любых вариантах и образования новых рефлекторных путей у растущего и развивающегося человека в опыте его встреч с нестандартными ситуациями. Мозг способен использовать этот потенциал и формировать новые способы реагирования на нестандартные условия, т.е. условные рефлексы. Большой вклад в их исследование внёс И.П. Павлов, используя разработанную им оригинальную методику. Она использовалась при изучении слюноотделительных рефлексов у собак.
Животное подвергалось операции: один из слюноотделительных протоков
выводился из ротовой полости на поверхность кожи, к нему прикреплялась пробирка, в которую выделялась слюна. Это давало возможность точно определять: когда, в каком количестве, с какой интенсивностью у собаки выделяется слюна. Далее животное помещали в специальную звуконепроницаемую камеру, отдельную от экспериментатора, фиксировали ремнями. Для вызова рефлекторного слюноотделения применяли пищевой раздражитель. В камере находились приборы для вызова разнообразных раздражений: звонок, лампочки, кожные касалки и др. процедура выработки нового рефлекса сводилась к следующему:
подавался какой-либо безразличный раздражитель, не имевший для животн6ого определённого значения (звонок, свет …);
затем через 0,5 – 2 с. подавался безусловный раздражитель (пища), к которому животное было не равнодушно и выделяло слюну;
всё это повторялось 5 – 6 раз и более с интервалом около 5 мин до тех пор, пока слюна не начинала выделяться раньше, т.е. при зажигании лампочки;
фиксировалось время, когда на безразличный раздражитель у собаки начиналось выделение слюны, в каком количестве и с какой интенсивностью; выделение слюны означало, что безразличный прежде раздражитель приобрёл сигнальное значение, т.е. стал восприниматься животным как предвещающий появление пищи и сам начал вызывать реакцию выделения слюны.
Регистрация слюноотделения производилась по шкале, на которой укреплена трубка: слюна, поступающая из резервуарчика на щеке собаки в баночку Б, вытесняла из неё воздух, который давил на жидкость в трубке А.
Общий механизм образования условных рефлексов можно изобразить схематично. Вначале используется индифферентный раздражитель – безразличный индивиду, особи по прошлому опыту, а поэтому не имеющий при первом воздействии значения и не вызывающий никакой другой реакции, кроме ориентировочной. Он вызывает центростремительное возбуждение, которое 6 6
образует относительно слабый очаг возбуждения в мозговых центрах и коре больших полушарий. Вслед за этим приводится в действие имеющий значение раздражитель (у И.П. Павлова – пища), который тоже вызывает очаг возбуждения, но несравненно более сильный (рис. А).
При таком сочетании последний направляет к себе возбуждение из слабого очага. Если такая ситуация несколько раз совпадает по времени, то между этими очагами образуется временная нервная ассоциативная условно-рефлекторная связь, т.е. она возникает при определённых условиях. Образование условного рефлекса и заключается в возникновении такой связи. Индифферентный раздражитель превращается в условный, значимый, сигнальный, т.е. в предвестника появления значимого события и становится способным вызывать сложившуюся именно в данных условиях ответную реакцию – условную реакцию.
Временная нервная (условно-рефлекторная) связь – это не врождённый феномен, а функционально и прижизненно возникший проторенный путь, по которому избирательная иррадиация возбуждения начинает облегчённо протекать от одного очага к другому. Эта новая связь замыкает в центре до того не связанные
афферентные и эфферентные составляющие и превращает сам рефлекс в единое функциональное нервное образование, целое.
Многие учёные считают, что образование временных связей сопровождается и морфологическими изменениями: ростом клеток, их отростков, изменением величины синапсов, появлением новых синапсов, уменьшением синоптических щелей и др. Новая нервная временная ассоциативная связь запечатлевается в нервной системе в виде специфического пространственно-временного следа групповой активности взаимосвязанных нейронов. В дальнейшем условный рефлекс проявляется, когда рисунок нейронной активности, вызванной раздражителем – условным сигналом, соответствует хранящемуся в памяти и подходит к нему, как «ключ к замку».
Следует заметить, что рефлексы возникают не только на позитивно, но и негативно значимые раздражители – неприятные, опасные, угрожающие, болезненные и т.п. Так, если в описанном выше классическом эксперименте за светом будет следовать удар электрическим током, то он станет сигналом опасности и вызовет у животного беспокойство, страх, уклоняющиеся и оборонительные действия ещё до удара. Такие рефлексы вырабатываются даже быстрее, чем на положительные подкрепления. Концентрируя сказанное и дополняя его можно выделить, как минимум пять основных условий, нужных для достаточно успешного образования временной связи:
нормальное деятельное состояние нервной системы;
многократное совпадение по времени безразличного раздражителя со значимым, т.е. с тем, который уже вызывает реакцию с образованием доминантного;
действие индифферентного раздражителя несколько предшествует действию подкрепления;
сила возбуждения, вызванного подкреплением, превышает силу раздражителя, который призван стать условным; смысл этого условия в том, что условный рефлекс – предупредительная реакция на сигнал о предстоящих существенных событиях, которые представляет подкрепление, но если раздражитель, который хотят сделать условным, сам имеет большую силу, то он вызывает реакцию и не может служить предупреждением о другом важном событии;
отсутствие посторонних (отвлекающих) раздражителей.
Таким образом, поступление в мозг сначала индифферентных возбуждений, а
затем и возбуждений от подкрепляющего раздражителя (сильного, уже вызвавшего реакцию) служит главным условием физиологического функционального замыкания связи, именуемой условно-рефлекторной, и формирования самого условного рефлекса.
Биологический смысл формирования каждого нового условного рефлекса заключается во «взвешивании» мозгом разных внешних факторов на «весах» жизненной значимости их в данных новых условиях и отборе тех, которые могут выполнять сигнальную, предупреждающую роль и найти способ адекватного реагирования на них. С превращением индифферентного раздражителя в сигнальный, условный «индивидуально приобретается не вообще какая-либо нервная деятельность, а механизм, позволяющий превосходить ход будущих событий в целях наилучшего приспособления к окружающей среде», как отметил П.К. Анохин. На основе условно-рефлекторных связей возникает и уникальное явление – опережающее отражение действительности. Индивид начинает реагировать на факты, события, признаки, которые раньше были для него безразличны и не о чём ему не говорили, хотя объективно имели для него значение. Он обретает возможность лучше ориентироваться в обстановке, своевременно выявлять в ней значимые факторы, на которые раньше он не обращал внимание, заблаговременно реагировать на признаки наступающих важных событий, что повышает успешность его поведения в окружающем мире.
Условный рефлекс представляет собой приобретенную реакцию, которая свойственна лишь отдельно взятому индивидууму или особи. Как известно, он возникает в процессе жизни и никак не передается по наследству. Условный рефлекс образуется только при определенных условиях и исчезает при их полном отсутствии. Он возникает на базе безусловных реакций от прошлого опыта и только при участии высших отделов мозга.
Особенности изучения
Приобретенные рефлексы и их механизмы формирования изучались такими учеными и физиологами, как И. П. Павлов и И. Ф. Толочинов. Именно они показали, что условный стимул (новый) может запустить у особи рефлекторную реакцию, если перед этим он будет предъявляться в течение непродолжительного времени вместе с безусловным раздражителем. Приведем пример: если хищному животному дать понюхать мясо, то у него обязательно выделится желудочный сок (это относится к безусловному рефлексу). Ну а если же с появлением этого продукта позвонить в колокольчик, то нервная система особи сама собой ассоциирует такой звук с вкусной пищей, и в этом случае желудочный сок может выделяться не только при виде мясного изделия, но при обычном звонке. Это явление и представляет собой условный рефлекс. Стоит особо отметить, что такую систему неофициально называют динамическим стереотипом. Именно он лежит в основе большинства человеческих привычек и навыков. Например, если вы однажды научились кататься на коньках, роликах или велосипеде, то впоследствии вам уже не придется думать о том, как двигаться на этих устройствах, чтобы не упасть.
Условный рефлекс и его формирование
Для того чтобы сформировать у человека или животного условную реакцию, необходимо:
Условные рефлексы: механизм формирования
Рефлексы играют большую роль в жизнедеятельности любого существа. Такое огромное их значение не случайно, ведь именно нервная система играет ведущую роль в восприятии окружающего мира. С ее помощью индивид может, как восхищаться, так и защищаться от внешней среды. Рефлексы человека становятся незаменимы именно для реализации такой защиты. В качестве примера можно вспомнить отдергивание руки от горячих поверхностей.
Что такое рефлекс?
Рефлекс является основной реакцией организма на окружающую среду. Его реализация невозможна без участия нервной системы. Таким образом, происходит поведенческая реакция в ответ любой тип раздражителя, который воздействует на нервные окончания.
Путь, по которому проходят импульсы от раздражения и ответ на него называются рефлекторной дугой. Самое простое такое образование должно состоять не менее чем из двух таких путей. Один из них является чувствительным, а второй двигательным. Таким образом, реализуется отдергивание руки от горячего: сначала ощущается раздражитель, а потом происходит движение. Эти морфологические взаимосвязанные образования обеспечивают восприятие, передачу и переработку сигналов организмом.
Любое воздействие на организм будет тщательно проанализировано последним и трансформировано в нервный импульс. После этого он будет отправлен в центральную нервную систему и передаст необходимую информацию обо всех изменениях всему организму. Стоит заметить, что весь этот сложный процесс занимает всего долю секунды.
Для чего нужны человеку рефлексы
Благодаря рефлексам обеспечивается точное ориентирование любого организма во времени и пространстве, нахождение им пищи и избегание опасности.
Таким образом, значение рефлекса сводится к обеспечению следующих задач:
- Взаимодействие всех внутренних органов и систем как единого целого;
- Согласованная работа разных по функции органов;
- Обеспечение ответа организма на действие внешней среды;
- Функционирование коры головного мозга.
Какие бывают рефлексы
Реакций организма существует настолько много, что возникла необходимость классифицировать их. Рассмотрим, какие бывают рефлексы у человека.
Прежде всего, их можно разделить по значению для сохранения биологического вида на:
- Оборонительные;
- Половые;
- Ориентировочные.
Также рефлексы могут усиливать или, наоборот, тормозить деятельность эффектора. В качестве яркого примера можно упомянуть, что симпатическая нервная система учащает биение сердца, а блуждающий нерв — урежает.
Виды
Любой живой организм реагирует на раздражители множеством способов. В связи с этим в науке возникла необходимость выделить виды рефлексов человека. В основном принято разделять их на две большие группы по типу образования: условные и безусловные.
Безусловные рефлексы присущи всем живым организмам с рождения, то есть их не нужно изучать или прилагать усилия для применения. Чаще всего, при срабатывании безусловного рефлекса, кажется, что действие произошло само собой. В качестве примера таких реакций можно выделить сосательный, защитный, половой и другие рефлексы. Их цель — обеспечить выживаемость организма для продолжения рода и приспособиться к условиям окружающей среды.
Появление таких стереотипных реакций связано с эволюционным развитием видов живых существ. Реакция организма при безусловном ответе осуществляется на уровне спинального и низших структур головного мозга.
Обычно безусловные рефлексы настолько устойчивы, что не меняются и не исчезают у человека в течение всей жизни. Кроме того, они специфичны для одного биологического вида.
Условные рефлексы вырабатываются живым организмом в течение некоторого времени. Другими словами, это приспособительное поведение для того чтобы адаптироваться к многократному влиянию раздражителя. Естественно, что такой вид рефлекторной реакции будет отсутствовать у новорожденного.
Также условные рефлексы способны угасать, если на протяжении некоторого времени они не подкреплялись действием раздражителя. Выделяют такие виды условных рефлекторных реакций:
- Натуральные. Вырабатываются на раздражители на основе безусловного рефлекса. Таким образом, человек знает, как пахнет тот или иной продукт. Даже если еда не будет иметь запаха, рефлекс создаст ложное его ощущение;
- Искусственные. Разновидность условного рефлекса, которая заключается в ответе на стимул, который в обычных условиях не сочетается с безусловным рефлексом. Это может быть свет в момент кормления;
- Экстероцептивные. Обеспечивают адаптацию организма к раздражителям из внешней среды;
- Интероцептивные. Обеспечивают адаптацию к химическим и физическим раздражителям для обеспечения функционирования внутренних органов.
Как формируются условные рефлексы
Для того чтобы сформировать условно-рефлекторный ответ необходимо пройти несколько шагов:
- Наличие двух типов раздражителей и появление условного прежде безусловного;
- Многократное чередование раздражителей между собой;
- При этом безусловный стимул должен всегда оставаться сильнее;
- В момент выработки новой реакции организма не должно быть сторонних раздражителей;
- Все это реализуется при условии, что нервная система не имеет патологий и нормально функционирует.
В чем отличие безусловного рефлекса от инстинкта
Понятия инстинкт и безусловный рефлекс очень схожи. Они заложены в каждое живое существо и не требуют специального изучения. Однако принципиальное их различие в том, что инстинкт является чувственным проявлением живого существа. Это может выражаться в совершении более-менее осмысленных действий. Например, брачные игры самца для привлечения самки. Таким образом, нет однозначной гарантии того, что инстинкт проявится.
Избежать появления безусловного ответа организма на раздражитель невозможно. Такие примеры рефлексов у человека можно взять из физиологии: невозможно сопротивляться подергиванию ноги при ударе по колену или не отдернуть руку от горячего предмета.
Какие могут быть патологии и нарушения
Не смотря на то, что безусловные рефлексы надежны и стабильны, они могут нарушаться в сторону понижения или утраты, повышения, изменения ответа на раздражитель.
Утрата рефлекторного ответа организма может произойти в связи с повреждением пути, по которому проходит сигнал. Чаще всего это связано с какими-либо травмами нервной системы.
Нарушение работы ЦНС может привести к образованию извращенной реакции организма, или к появлению патологических рефлексов. При нормальном функционировании организма спровоцировать их появление невозможно.
Повышение силы рефлекторного ответа на раздражитель может быть связано с нарушением тормозящего влияния коры головного мозга. Таким образом, импульс от нормального раздражителя воспринимается анализатором как слишком сильный. При этом такой ответ организма может быть не только проявлением какого-то нарушения со стороны нервной системы, а и наблюдаться у лиц с некоторыми психологическими особенностями характера, например, у невротиков.
